历史

第四章 生命的规律(1/2)

    是那样温存,与人快慰,

    那种轻盈灵活的体态,

    如今都已经面目全非。

    从前你干的那番事业,

    使你的名字留传下来,

    像波涛一样滚滚呜咽,

    又匆匆归于汪洋大海。

    ——歌德:《常变中的永续》

    1.生命之流

    “你不能两次踏入同一条河;因为向你流来的永远是新的河水。”以弗索的赫拉克利特因他的这段格言敲响了古代黎明的钟声,当时人们称他为“晦涩哲人”。很容易看出,赫拉克利特好像应该是希腊之外的人。希腊世界是受阿波罗(Apollo)的静态和谐的理想统治着,这既表现为他们的大理石雕塑,也表现为柏拉图(Plato)关于现存事物的可塑性原型的观念。可是,赫拉克利特是酒神狄俄尼索斯(Dionysus)式的思想家,他把事件的不停息的流动视为现实的本质。但是,这使他与他当时的世界相疏远,而接近于我们的世界。北方的神不是灿烂阳光下的古典大理石雕像;它们在雷暴雨中显露自身。古代神话中表现的这些基本倾向,在现代科学的抽象性中仍保持着活力。因此,希腊人用雕塑家眼睛看原子,把原子看成微小坚固的物体;西方世界的物理学已把原子分解为力的作用,波动力学的节点。

    在赫拉克利特看来,永远变化不息然而永远持续存在的河流象征着世界。不仅我们周围的世界——这是赫拉克利特想要表述的世界——而且,甚至连我们自身从某一瞬间到另一瞬间也不是同样的。我们可以用赫拉克利特的思想确切地指出生命世界的深刻特征。

    当我们比较无生命对象和有生命对象时,我们可以发现两者之间的鲜明对照。例如,晶体由无变比的组分构造成的;它们也许可保持几百万年。然而,活机体只是表观上持续存在和稳定不变的;实际上,它是一种不断流动的表现。新陈代谢是所有活机体的特征,新陈代谢的结果,表现为活机体的组分从某一瞬间到另一瞬间是不相同的。活的形态不是存在,而是发生。它们是物质和能量不断流动的表现,这些物质和能量通过有机体,同时又构成有机体。我们确信自己保持同样的存在;实际上,我们躯体中任何物质组分几乎不能保留几年;新的化学成分,新的细胞和组织取代了现存的化学成分、细胞和组织。

    我们在生物组织的所有层次上发现了这种连续的变化。细胞内构成它的化学成分不断发生破坏,在这过程中,细胞仍作为一个整体而持存。在多细胞有机体内,细胞不断地死亡,又被新的细胞所代替;但有机体仍作为一个整体而持存。在生物群落和物种中,个体不断死亡,新的个体又不断产生。因此,从某种观点看,每个有机系统似乎是持存和固定的。但是,表面上看来某个层次上持存的组织系统,实际上是在下一个较低的系统——细胞内的化学组分系统、多细胞有机体内的细胞系统、生物群落内的个体系统不断的变化、形成、生长、消耗和死亡的过程中保持的。

    这种有机体的动态概念可以看作是现代生物学最重要的原理之一。这个概念引出了生命的基本问题,并使我们能够对这些基本问题进行探索。

    从物理学观点看,我们发现活机体的特征状态,可以用这样的陈述来加以定义:就其周围环境而言,它不是一个封闭系统,而是一个开放系统,这个开放系统不停地将物质排出给外界,又从外界吸收物质,但是它在这种连续的交换中以稳态方式维持其自身,或在它的按时变化中接近于这样的稳态。

    到目前为止,物理化学几乎只涉及封闭系统的过程。这种过程产生了化学平衡。化学平衡也是有机体内的某些过程的基础。例如,氧从肺输送到组织,是以氧、血红蛋白和氧合血红蛋白之间化学平衡为基础的:在肺里,氧的压力较高,血液充满氧,氧与血红蛋白化合,以形成氧合血红蛋白。在组织中,氧的压力较低,氧合血红蛋白被分解,释放出氧。这里,达到了化学平衡,因为有关过程是高反应速率过程。然而,有机体作为一个整体从未处于真正的平衡,比较缓慢的新陈代谢过程只会导致稳态,这种稳态是通过组分物质连续的流入和流出、合成和分解,不断远离真实平衡而得以保持的。

    因而,我们必须要求将动力学和热力学加以扩充和普遍化。

    由物理化学提供的反应动力学理论和封闭系统平衡理论,必须用开放系统理论和稳态理论加以补充。在指出这个问题初步的生物学特征之后(例如,冯·贝塔朗菲,1929年,1932年,1937年),本作者提出了物理学问题,阐发了若干开放系统的原理,并指明了这些原理对于生物现象的意义(1934年,1940年,1942年)。稳态概念和理论是由说德语的作者采用的(例如,德林格尔和韦茨,1942年;贝文克[Bavink」,1944年;斯克拉贝尔[Skrabal],1947年);另一方面,美国和比利时的作者研究了这个问题。伯顿(Burton)(1939年)作出了基本上相似的论述以及若干更深入一步的结论。赖纳(Reiner)和施皮格尔曼(Spiegelman)的工作(1945年)好像受到第一批作者和本作者之间思想交流的促动。普里高津(Pri-gogine)和维亚梅(Wiame)(1946年)用热力学补充了这个问题的动力学论述。

    开放系统的理论开辟了物理学的崭新领域。“根据定义,热力学第二定律只适用于封闭系统;它不能用来定义稳态。”本作者的这个论述(1940年,1942年)包含了深刻的推论,如同普里高津(1947年)对不可逆过程和开放系统的热力学研究所表明的。本作者把它看作他从生物学方面推动物理学发展所作出的最重要的成就之一。

    本作者对这个问题的论述,以及其他研究者的工作,将在本书的第二卷中作充分的介绍,普里高津论述了有关他的基本研究:

    “经典热力学的两个原理只适用于封闭系统——该系统与外界交换能量,但不交换物质,即适用于非常特殊的系统。……热力学是令人赞美的但却是不完整的理论,这种不完整的特征源于这样的事实:它只适用于封闭系统的平衡态。因此必须建立更广泛的理论,这个理论既包括非平衡态,也包括平衡态。”

    这里,我们只提开放系统热力学的几个推论,这些推论为物理学和生物学开辟了广阔的前景,推翻了一部分迄今人们视作当然的基本概念。有鉴于封闭系统中事件的趋向是由熵的增加决定的,开放系统中的不可逆过程不能用熵或别的热力学潜能表征;而开放系统所接近的稳态是用最小熵产生的近似值定义的。由此提出了一个富于革命性的推论:在开放系统向稳态转变的过程中,可以出现熵的减少和自发地向更高的不均匀性和复杂性状态的转变。复杂性和有序性的增加可能有着根本的意义;复杂性和有序性的增加是生物发育和进化的特征(pp.56,64,112f.)。勒夏忒列(Le

    Chatelier)原理不仅适用于封闭系统,也适用于开放系统。对不可逆现象的研究得出了与天文学时间(时钟时间)相对立的热力学时间概念。这个概念首先是非度量的(即不能用长度测量来确定的)概念,是(在最简单的假设条件下)对数概念;这个概念是统计的,因为它以第二定律为基础;它是局域的,因为它是从空间某个点的不可逆过程中概括出来的。

    正如开放系统理论揭开了物理学的新篇章,开放系统理论也揭开了生物学的新篇章。长期以来,人们称有机体为“动态平衡”系统,以表示有机体是在不断变换自身组分的状态中保持生存的。可是,这只是在口头上关注这个问题,还远没有提出比前面提到的工作更好的支配这种特征状态的概念和原理的定义。

    生命系统表现为一种由大量的反应组分构成的极度复杂的稳态。作为开放系统的有机体的特征,是以活的现象为基础的。当然,在把有机体作为一个整体加以考察时,我们不能对所有个别反应参与者都注意到。可是,我们现在将看到,有可能大体上对有机系统作出陈述。这种陈述一方面引出了重要生物现象的定量定律,另一方面对生命的基本属性作出解释。

    一方面是等级组织,另一方面是开放系统的特征,它们都是生命本质的基本要素,而理论生物学的进步将主要依赖于有关这两个基本要素的理论的发展。

    “无论组织化关系的本质可能是什么,它们终归构成了生物学的中心同题,只要人们认识到这点,生物学会在将来取得丰硕的成果。从碳化合物的分子结构到物种和生在整体的平衡,这些关系的等级系统,也许将是未来的主导观念”(尼达姆[Needham」,1932年)。

    “居尔德贝格(Guldberg)和沃格(Waage)的定律支配了化学静力学和化学动力学。在有机体中,我们面临的是长期以来被称为流动平衡或动态平衡的化学系统。今天,有机体动态平衡的问题不再完全悬在空中,而可以看作是高高耸立的大厦的拱顶石和冠顶。物理化学家早已为这座大厦奠定了地基;下一步的建造则是生理学家的事,这就是检验旧工具或为特定的目的改进旧工具并创造新工具,在这里按照常规使用旧方法将不会总是奏效的”(赫贝[Hober」,1926年)。

    2.有机体的定义

    我们可以根据已作的考虑大胆地提出一个尝试性的定义:活机体是一个开放系统的等级秩序,它依靠该系统的条件在诸组分的交换过程中保持其自身的存在。

    这个定义当然不是详尽无遗的。它忽略了对生命系统来说是基本的第三个属性,即它们的历史特征(pp.109ff.)。尽管这个定义还有保留的地方,但是,它符合科学定义所必需的要求。

    许多人都尝试给“生命”下定义(cf.A.迈耶[Meyer])。首先,我们发现了一些伪定义。它们的特点是:被下定义的词以隐蔽的形式引用到定义中去,因而暗含着一种恶性循环。例如,生命被定义为“抵抗死亡的力的体现”,“死亡”概念只是作为“生命”的对立面而言才具有意义。另一些定义,试图通过例举活机体的最重要的现象特征,给活机体下定义。一个例子是罗克斯(Roux)的定义(1915年),它列举了有机体的“auto-ergasies”或自我活动——例如自动变态、分泌、修复、生长、运动、分化、遗传,所有这些功能都通过自我调节得以控制。这作为生命系统区别于非生命系统的描述性特征,也许是完全正确的;但这不是严格意义上的定义。一个严格的定义则要求:(1)它不得包括被定义对象的特征;(2)它容许将与其他现象明确区别开来;(3)它为据以能演绎出特殊现象及其规律的理论提供基础。我们提出的定义似乎满足这些要求。

    首先,定义不包括被定义的有机体的某些特殊特征。但是,正像现在表明的,可以把基本的生命现象看作是从这个定义得出的推论。

    其次,该定义必须陈述被称为“活的”自然客体必要条件和充分条件。提出这些原则是必要的;因为没有组织和没有在组分的变化中保持自身的客体,就不是“活机体”。另一方面,它们好像足以在有生命系统和无生命系统之间作出区分。例如,晶体表现为从基本的物理单位到原子、再到分子、最后到晶格的等级组织;但它没有通过组分的变化以保持自身的特征。与此相对照,无生命界中的稳态,诸如,稳定的水喷射、火焰、静电流,表现出必需通过变化才能保持的特征,但是,它们没有等级组织,它们只是靠系统之外的条件,靠适当的“机器”,诸如活塞、蜡烛等等才得以保持。然而,由系统内部条件造成的变化中的保存,并不是活力论的概念;它也存在于某些无生命系统中;拉谢夫斯基研究的滴状系统(drop

    system)则表明了这点,该系统通过吸收和输出物质,生长和分化而保持自身。这里也没有等级组织。可是,如果将来(现在的实验还不能做到)能够造出一种具有我们的定义指明的所有特征的系统——例如,表现为有内部组织、通过吸收和输出物质而自我保存和自我增殖的胶体系统——那么,我们还不能断定它是不是“活机体”。病毒不包括在我们的定义内,因为它们不能在活细胞之外生长,因而不具有通过新陈代谢达到自我保存的所有条件。

    我们还会看到我们的定义满足第三个条件,即它可以为能够从中推演出特殊规律的理论提供基础。

    非生命与生命之间是否存在着桥梁或鸿沟?从大分子化合物和胶体结构,经由具有协变复制功能的基本生物单位,到最简单的细胞,并由此达到植物和动物多种多样的形态,我们不能指出其中有一个绝对的断裂。最近的研究看来更确切地表明,在病毒中,存在着多少有点相互连续的层次:从大分子如烟草花叶病毒,经过分子复合体,诸如大噬菌体,昆虫多角体病病毒,到非常简单的、像有机体似的形态,最后到近似于细菌的形态,诸如污水中的微生物和立克次氏体微生物。另一方面,从化学上已鉴定的分子到活细胞物质的动态微观世界,我们进入了全新的现象领域。虽然这里没有绝对的间断性,但如果我们能以曲线的形式描绘这种转变,存在着一个从较低层次上升到较高层次的陡坡。决定点不在于是否具有协变复制的功能,而在于达到更高的组织水平,达到保持稳态的无数物理-化学过程的有序模式。

    我们可以把这种基本的生理现象看作是有机体表现为开放系统的结果。在普通生理学中,生命功能主要分为三个方面。第一个方面是新陈代谢生理学,即有机体内连续进行的分解代谢和合成代谢过程的生理学。基本的原理是稳态中的自我保存。第二个方面是应激性和能动性,包括对外界刺激的反应和没有外界刺激而发生的自主活动,例如,心搏和呼吸活动。我们可以把这些过程看作是附加在稳态上的波动。刺激是对稳态的替代,而有机体则倾向于恢复到稳态;周期性自主活动表现为附加在稳态的连续流上出现的微小波动系列。第三个方面包括形态发生现象,即生长、发育、衰老和死亡过程中比较缓慢的变化。这些方面表明,有机体不是真正静止的(就新陈代谢和应激性的瞬间过程而言,可以看作是静止的),而只是准静止的,即它的稳态是缓慢地建立起来的,并且经历着缓慢的变化。

    3.有机体的系统概念——精密生物学的基础

    从现已达到的水平看,能够洞察许多问题的新见解,在某种程度上导出了有关基本的生命现象的精确的定量规律。这里只是简要地概述其中的某些结论,将在后一卷中更充分地加以论述。

    将来,生物动能学(Bioenergetics)必定建立在开放系统理论的基础上。任何真正的平衡,因而任何化学平衡的反应系统,都是不能做功的。因为要做功,就必须存在梯度;这就是说,系统必须远离真正的平衡。因此,水库含有大量势能,但这不能驱动发动机。因为要做功,必须要有梯度,水必须向下流动。为了保持做功,我们必须造成一股稳定的水流。这个要求同样适用于有机体。化合物中包含的化学能在它们处于化学平衡的时候是不能利用的。然而,有机体作为一种内部不断进行趋向平衡的反应的稳态系统,具有持久做功的能力,这种能力是它不间断地发挥其功能所必需的。

    这里出现了更有意义的问题。如果有机体是稳态系统,那么为了保持远离平衡,必须恒定地供给能量。因此,能量不仅是有机体发挥其多种多样功能,诸如肌肉和腺的活动等等所必需的,而且是有机体保持稳态所必需的。细胞和作为一个整体的有机体保持做功的问题,是生物动能学的基本问题,开放系统理论为此提供了必要的原理(冯·贝塔朗菲,1942年),这些原理有待于实验的证实。

    新陈代谢的基本问题是自我调节问题。活机体中的反应与腐烂尸体中的反应之间的区别,在于前者发生的所有反应的结果是达到系统的保存(pp.13f.)。有机体在其组分物质连续流动中,是怎样近似地保持恒定的?它为什么会不处于以可逆过程为基础的平衡态,而处于以不可逆过程为基础的稳态?分解代谢过程中耗尽的物质,是怎样通过正确的途径从由食物提供的化合物中再生的?在酶的作用下从食物中分解出来的化合物,是怎样在细胞和有机体中找到“正确的”位置,从而在新陈代谢中保存自身的?尽管有机体摄入食物有所变化,但它是怎样保持其恒定的构成的?这些自我调节的主要特征——有机体在其组成物质连续变化中保持其特征性的构成模式的恒定性,遇到不同程度的变化仍保持独立性和持存性,经过正常的或由刺激增强的分解代谢之后所达到的恢复——都是开放系统普遍属性的表现。因此,新陈代谢的自我调节,原则上是可以从物理学规律得到理解的(冯·贝塔朗菲,1940年,1942年)。

    将开放系统理论应用于“新陈代谢中的晶体”,有可能对基本生物单位的协变复制的问题(pp.30f)作出解释。

    在继续探讨深一层问题之前,有必要先作一些初步的议论。以前,生物学分为两个主要领域:形态学和生理学。形态学研究有机形态和结构,它包括对动物和植物物种进行鉴别、描述和分类的分类学,描述动物和植物结构的解剖学,组织学,细胞学,胚胎学等等。生理学研究活机体的过程,诸如,新陈代谢、行为和形态发生。这种划分是以这些领域不同的方法论为依据的,这些方法论既包括技术的方面也包括概念的方面。从这个意义上说,这种划分是必要的。可是,形态学和生理学只是研究同一整体对象的不同的、但又是互补的两个方面。

    结构与功能、形态学与生理学之间的对立,是以有机体静态概念为基础的。机器中有固定的安排,它可以处于运转的状态,也可以处于静止的状态。相似地,预先建立的结构,比如说,心脏的预先建立的结构不同于它的功能即有节律的收缩。实际上,预先建立的结构与这种结构中发生的过程之间的分离,并不适用于活机体。因为,有机体是一种持久的、有序过程的体现,虽然从另一方面看,这种过程是由下层结构和有机形态承担的。形态学所描述的有机形态和结构,实际上是时空模式中的瞬间的横断面。

    我们所说的结构是长久持续的缓慢过程,我们所说的功能是短暂持续的快速过程。如果我们说,功能(诸如肌肉收缩)是由结构完成的,那么这意味着,快速的和短暂的过程之波是迭加在长久持续地和缓慢地奔流之波上的。

    活机体是在有序的事件之流中保持自身的客体,这里,较高层次的系统在下级系统的变换中持存。就我们所能看到的事实而言,由本作者最早提出的这个概