念，是完全可以接受的。例如，解剖学家本宁霍夫（1935年，1936年，1938年，1939年）以下述方式表述了这个概念，他的表述与本作者的陈述在字面上几乎是一致的。

    “因此，当躯体内组分处于流动的状态时，躯体自身似乎是持存的。但是，个体也表现为始于受精、终于死亡的一系列事件。……处于缓慢的流动中的，相对持存的和准静止的东西，乃是一种有机形态，而较快的事件流则是维持这种形态的功能。……如果我从较低层次考察到较高层次，那么，这些形态是显而易见的。较高层次的系统作为形态发生作用，所有从属的事件都被整合进这种形态之中。另一方面，如果从较高层次往下看各个较低层次，那么不同层次的形态依次分解成过程，这些过程的速度随着系统范围的缩小而加快。”（1938

    年）。

    近年来，关于有机体作为一种处于稳态的系统的概念，尤其随着示踪方法的进步而开始为人们所熟悉。示踪方法表明，有机体中的组成物质以迄今未知的速度进行着分解和合成的过程。比如，试比较一下以上陈述与下述示踪工作的梗概：

    “活细胞动态的发现和描述，是生物学和医学领域创造的同位素技术的主要贡献。……蛋白质分解酶和水解酶在以极快的速率分解蛋白质、碳水化合物和类脂化合物的过程中一直起着作用。细胞结构的爱蚀，由一组合成反应连续给予补偿，以重建降解的结构。成体的细胞保持自身于稳态中，不是因为没有降解的反应，而是因为合成反应和降解反应以相同的速率进行着。最后结果好像是正常状态的反应消失了；接近平衡是死亡的征兆。”（里顿伯格[Rittenberg]，1948年）

    因此，我们不能把有机结构看作是静态的，而必须把它看作是动态的。这种观点首先适用于原生质和细胞结构（pp．32ff），由于这个原因，在这微小尺寸的层次上，这种观点尤其给人以深刻的印象。当我们把诸如细胞核彷锤体、高尔基体等形成物，制备成固定和染色的显微镜载玻片时，它们在我们眼前显现出结构。可是，如果我们考察它们的按时变化，它们便表现为化学和胶体层次上的过程，在这过程中，准静态只持续片刻，不久就发生变化或消失。

    这种观点原则上也适用于作为一个整体的有机体的宏观结构。在有机体中，最终存留下来的也不是持存的结构，而是稳定过程的规律。

    有机体作为事件之流的体现的这一概念具有意义深远的结果。它导致了“动态形态学”（冯·贝塔朗菲），该学科的任务是从受定量规律支配的力的作用中推导出有机形态。用这种方法，将新陈代谢、生长和形态发生这几个领域整合起来。

    生长无疑是生物学的主要问题之一。确实，通常人们把生长看作是生命的最大奥秘。可是，为什么有机体会增大？为什么当有机体“长大”后，这种增大会减慢，以至最后停止下来？对这些问题，生理学至今尚未作出解答。但是，把有机体看作开放系统，形成一种精确的有机体生长理论，可以对生长这种基本的生物现象作出解释并给出定量的定律（冯·贝塔朗菲，1934－1948年，cf．Vol．Ⅱ）。一般可以说：有机体在合成代谢超过分解代谢时就生长；当这两种过程保持平衡时，有机体生长活动就变得静止。经验表明，组成物质的分解代谢大体上与躯体大小成比例的。可是，就高等动物而论，组成物质的合成代谢，好像依赖于能量代谢——它产生了构成有机组分所必需的能量。在最主要的例子（比如脊椎动物）中，能量代谢是与表面积成比例的。从这个前提能够推导出生长定律，这个定律有可能对不同类型动物生长曲线进行计算并对其独特性作出说明。在某些适当的例子中，这些生长定律是相当有效的，其精确度可以与物理定律相比。这已在从细菌和组织培养到鱼类、哺乳动物等各种各样的例子中得到了证明。在这个处理方式中，生长便能与总的代谢联系起来，并且能从总的代谢中推导出来。

    这个理论阐明了许多问题，这里只列举其中最重要的一些问题：绝对的身体大小和对于动物按时生长的解释和计算；细胞体积恒定性原理，哺乳动物的周期性生长；再生生长的过程；通过吸收表面的测量而对该理论的证实；由这个理论推导出关于呼吸量取决于躯体大小并与相应的生长类型有关的动物不同代谢类型的陈述；就性别差异而言，代谢强度与躯体大小之间的相互关系；根据动物生长曲线对组成物质分解代谢强度的计算，这些计算值在独立的生理实验中得到了证实；有机体生长理论在生态问题上的应用，例如，生长对于温度的依赖性（伯格曼［Bergmann］规则），以及该理论在地理性变异问题上的应用；人类生长曲线的独特性及其对于人的身体和精神发展的意义。

    动态形态学的另一类问题，涉及到发育和进化过程中形态发生的变化。如果我们比较一下有机形态就可以看出，它们的形态不同，主要取决于比例的差别，这些差别又取决于生长速率的不同，因为某些部分比整个躯体生长得快，另一些部分比整个躯体生长得慢。这首先适用于个体的发育。例如，新生儿的头部大约是身体长度的四分之一；但成人的头部只是身体长度的八分之一。因此，头比整个身体长得慢。相反地，腿比身体的其他部分长得快，因为新生儿的腿比成人的腿短得多。因此，躯体形态主要是由各部分相对生长速率决定的。在许多例子中，这种相对生长，生长速率的协调，遵循一个简单的定量定律即由赫克斯利（Huxley）（1924年）提出的异速生长定律。相似的考虑也适用于进化问题。相关物种之间的区别，在很大程度上取决于躯体比例的不同，因而也取决于遵循异速生长定律的生长速率的协调。

    我们对若干有关问题作了研究，将异速生长原理应用于一部分新领域。我们可以举出其中某些问题：躯体大小和新陈代谢之间的关系，以及有关基于这种关系的代谢类型的陈述；节律过程，诸如脉搏和呼吸的频率，对于躯体大小的依赖性，及其定量定律；代谢梯度与生长梯度的关系；对蔡尔德关于生理梯度理论的批判性考察；关于躯体作为一个整体的绝对生长与躯体各部分的相对生长的综合理论；关于药效作用的定量定律；关于相对生长对人的体质类型的意义的思考。有关进化的基本问题提供了理论上的新观点，例如进化的定向性或直向演化；物种形成过程中的协同适应性变化，内分泌因素在进化中的重要意义，等等。

    形态学的另一个基本原理也在这种关系中找到了它的生理学基础。18世纪的传统形态学提出了“器官平衡原理”，歌德表述为“预算定律”（“budget

    law”），乔弗鲁瓦·圣伊莱尔（Geoffroy St．Hilaire）称为“平衡定律”（Loi

    de balancement”）。它表明，在动物躯体内各个器官大小之间存在着特有的恒定关系，我们还可以补充说，它们的化合物之间也存在着这样的关系。按照异速生长定律，生长速率的协调性，最终以有机体内各个部分之间的竞争为基础。每个器官能够从整个有机体获得的营养物质中吸收一份独特的营养。因此，每个器官都以一定的速率生长。异速生长体现了趋于一定稳态的分配过程，这个事实为平衡定律提供了生理学基础。

    有机形态似乎是很难作定量分析的问题。可是，现代研究表明，有机形态是受定量定律支配的，而这种定量定律已被人们逐渐地揭示出来。我们可以把生物学中的动态概念与物理学中的动态概念加以比较。正像现代物理学中并不存在刚性和惰性粒子意义上的物质，而原子宁可说是波动力学的节点，生物学中也不存在作为生命过程载体的刚性有机形态；相反地，有机形态乃是一种过程之流，以表现上持存的形态显现出来。

    在感觉和兴奋的生理学领域中，也发现了能够得出定量定律的相应理论。因此，由皮特（Putter，1920年）和黑希特（Hecht，1931年）发展起来的有关感觉、尤其是视觉的定量理论，是以相似于以上详述的原理为基础的。在眼睛中，如同在照相底片中一样，存在着光敏感物质，它受到曝光就会分解。在对明亮敏感的视网膜杆中，光敏感物质是视紫质。邦森－罗斯科（Bunsen－Roscoe）定律适用于光化学反应。如摄影者熟知的，这个定律表明，为了获得一定的效果，例如，照相感光板的变黑，光线强度越弱，则曝光时间必须越长；或者，用数学术语说，光强与时间的乘积是常量。可是眼睛与照相感光板不同，它具有阈值，低于此阈值，光就不起作用。这是因为，光低于阈值会阻碍视紫质分解为最终引起神经兴奋的物质，这里存在着从视紫质的分解产物中再生出视紫质的第二步反应，从而消除了兴奋物质。从已指明的原理出发，光感觉的定律，阈值的存在，对亮暗的适应，光线强度辨别，韦伯－费克纳（Weber－Fechner）定律及其限度，等等，都可以定量地推导出来。

    有机体所特有的能量状态也是以可称为触发器作用的兴奋现象的特性为基础的。正像小小火星落在一小桶甘油炸药中释放出巨大能量那样，在对刺激的反应中，例如在肌肉的收缩中，释放出的能量，与刺激的能量——电能、机械能、化学能等等，并不存在着定量关系。正如我们前面已说过的（p．119），有机体不是原先静止的机器，机器需靠刺激才能运转；而是刺激引起有机体释放出它在静止状态时贮存着的能量。如果有机体是机器式的，必需突然地被开动，那么，它就不能发挥自己的功能。有机体按照非常经济的原理进行工作，可以与蓄电池的原理相比，它在松闲时期，比如在晚上，积聚大量能量，这些能量可以在需要时释放出来。在生理学上，这表现为这样的情况：在神经或肌肉活动中，大部分新陈代谢过程并不是在活动阶段发生的，而是在该系统“充电”的恢复期间发生的；消耗能量正在于此。这导致了刺激－反应活动与无需外界刺激的节律－自动活动（pp．119f．）两者的统一概念。节律－自动活动的基本原理，也就是放电和充电的原理。节律－自动活动遵循张弛振荡原理或kippschwingungen原理（贝特）。例如，这个原理在广告灯上的应用，电容器是逐渐充电的，达到临界电位时，它通过霓虹灯管放电，随后又重新充电，再放电……，所以，广告灯以节律间隔的方式闪光。相似地，有节律地活动的器官在新陈代谢过程中积聚能量，在达到一定程度时突然释放能量。因此，张弛振荡原理也在自动活动和对外界刺激的反应活动中起作用。由于这个原因，在典型的反应器官和神经中枢之间并没有明显的界线，而完全处于中间状态，像隔离的肌肉或反射中枢，只有受外界刺激后才开始活动；而有节律地活动的器官和神经中枢，像心脏或呼吸中枢，是在恒常的外界条件下进行活动的。因此，兴奋的基本现象（诸如触发器作用），初始阶段和恢复阶段新陈代谢强度的比率，节律的自动性，等等，都是同一原理的必然结果，该原理即是：有机系统原本不是靠外界的影响、刺激而开始运作的系统，而是内在能动的系统。

    虽然，我们的这些探讨是初步的，但我们可以说，新陈代谢、形态发生、应激性的大领域，在开放系统和稳态的指导原理之下，开始融合成一个统一的理论领域。这种影响是明显的。

    如果我们考察物理学，那么物理学的最重要的成就之一是实在的“同质化”（“homogenization”），也就是将不同的现象归约为统一的定律。必须认识到质上非常不同的现象，如行星的运行轨道，石头的下落，钟摆的摆动，潮汐的涨落，都是受一个定律即万有引力定律支配的。这对于17世纪的自然主义者来说，无疑会感到震惊。只是到后来这种震惊才得以消除，并且以前分离的诸领域得到统一，例如力学与热学统一于分子运动论，光学和电学统一于电磁理论，这被人们看作是最重大的胜利。现代生物学领域也出现了相似的趋势。人们可以从同样的观点来思考非常复杂的现象。在某些分支学科中，已经能够用数学术语表达它们的定律；在另一些分支学科中，我们认识到一些目前只能以定性的方式加以表述、但符合相同概念图式的定律。许多领域可以服从于相同的统一概念，这些领域是非常多样的，比如某些物理－化学现象，在经典理论范围内似乎是悖理的，但用新概念，则是可以解释的，这些新概念有生物动能学、新陈代谢、生长和动态形态学、进化规律、感觉器官和神经系统的活动、心理学的格式塔知觉，等等。

    而且，新理论打开了通往生命世界基本问题的道路，其中也包括被认为是通向生命的最深奥秘之路。

    我们再一次回到杜里舒认为是活力论证据的实验。我们可以用等终局性概念来说明他的海胆实验的奇怪结果。Aequus，是相同的意思，finis，是终局的意思。等终局事件是指从不同的起点出发，通过不同的途径，达到相同的目标的事件。除了某些例外的情况，我们没有在物理过程中发现等终局性。在物理过程中，初始条件的变化通常导致最后结果的变化：一架受损机器以不同于未受损机器的方式运转；格管方位的变化，所用的火药量的变化，引起射弹命中的变化，等等。与此相对照，等终局性是生命过程的重要特征。例如，在杜里舒实验中，初始条件可以是不同的；例如，一个完整的胚芽，半个胚芽，两个胚芽的融合产物；然而，结果是相同的，即都发育成正常的幼体。在这个生长的事例中，等终局性可以定量地加以表述。同一物种可以从初始不同的大小，诸如出生时不同的重量，或在（避免受到持久的损害时）受到暂时的扰动之后，或在因饮食量仅够维持生存或饮食中缺乏维生素而引起的停止生长之后，最后可达到该物种特有的相同的大小。那么，等终局性是活力论的证据吗？回答：否。

    对开放系统行为的分析（冯·贝塔朗菲，1940年，1942年，1950年）表明封闭系统不能表现出等终局性行为。一般说来，这是我们没有在无机系统中发现这种等终局性行为的原因。相反地，开放系统处于与环境进行物质交换的过程中，就其达到稳态而言，表明后来的状态不依赖于初始条件，换言之，它们是等终局的。就开放系统达到稳态而言，等终局性是该系统内发生的过程的必然结果。因为，在该系统内有组分物质连续的流入和流出、合成和分解，最终达到的稳态不依赖于初始条件，而只依赖于流入和流出、合成与分解之间的比率。换言之，最终状态不取决于初始条件，而取决于系统控制刚才提到的那种比率的诸条件。例如，按照这种理论，可以将动物生长解释为有机体内连续发生的分解代谢过程与合成代谢过程对抗的结果。组成物质的分解代谢依赖于躯体的体积；可是，合成代谢，至少就最重要类型的动物生长而言，是依赖于表面积的。如果一个躯体只增加其大小而不改变其形状，那么，它的表面积－体积比率会因表面积的减少而改变。如果拿卷饼与面包作比较，就很容易理解这个意思：卷饼具有的表皮即表面积比表皮内充满体积的柔软部分多得多。有机体生长也是如此。只要有机体是较小的，表面积依赖的合成代谢超过分解代谢，由此有机体才能生长。然而，最后只有当合成物质取代分解代谢中降解的物质时，才达到了平衡。当有机体进入稳态时，就生长起来。可是，这种稳态并不依赖于有机体最初的大小，而是依赖于特定物种特有的组成物质分解代谢与合成代谢之间的比率。因而，有机体可以从最初不同的大小或从受扰动后的状态发展到最终同样的大小。我们从这种可以定量处理和计算的例子，能够得出一个重要的结论：方向性是生命过程的特征，以致于人们认为它是生命的真正本质，它只能以活力论的术语来解释，但这种方向性是活机体特有的系统状态即开放系统的必然结果。

    在本章内，我们只是以粗略的梗概和非技术性语言提示开放系统论及其在生物学中应用所展现的远景。在后一卷中，将用数学语言作更加系统的描述。然而，以上所说的足以表明开放系统理论及其在活机体中的应用，可以导出新的基本原理。这在两种意义上是真实的。

    第一，开放系统理论能够对重要的生命现象，诸如新陈代谢、生长、形态发生、兴奋和感官知觉作精确的定律陈述。第二，能够从开放系统理论推导出最深刻地将活机体内的过程与无生命界中的过程区分开来的一般特征。

    我们用开放系统理论对这些生命现象作出了戏剧性的探讨。因为这些现象貌似违反物理定律，一直被人们看作“活力论的证据”。等终局性——杜里舒活力论的“第一证据”，表现为开放系统过程的结果。相似地，新陈代谢的自我调节——细胞通过无数反应的相互作用而达到的自我保存和不断更新——一直被人们认为只能用假定的隐得来希因素加以解释（科特耶［Kottie］）。这些现象用开放系统原理来解释，虽然还不能在细节上说明白，但也大体上开始变得可理解。按照经典的摘定律，事件的自然趋势是指向以极大无序性表征的混沌状态，换言之，是指向所有过程终于都停止的热动平衡。可是，我们在活机体中发现保持有序和避免平衡的现象。因此，正如薛定谔所说的，从经典理论的观点来看，只有这种可能性，即有机体是这样一个系统，它不受用统计学方法从无序原理中得出的热力学定律的支配，而受符合“有序来自有序”原理的力学定律的支配。可是，薛定谔清楚地感到，那种把有机体看作“机械装置”或“时钟机构”的概念是不适当的，事实上，有机调节现象也驳斥了这种概念。因此，薛定谔仍然只能求助于“监督原子运动”的自我。同一论证的另一种表述是以渐进变化现象为依据的：按照熵定律，事件的过程是趋向于有序程度的减低；可是，在生物界中好像发生向更高程度的有序转变的现象；沃尔特雷克提出用“非空间的内在生命”的“引导性冲动”的概念解释这种现象。与此相对照，开放系统热力学创立了全新的观点。开放系统不会趋向极大的熵和无序，不会达到所有过程都停止的热动平衡。相反地，在该系统中会出现自发的有序，甚至会出现有序度的增长。还有另一点，就是协变复制，即基因和染色体能够分裂，却又能“保持整体”。这实际上就是杜里舒称为的“活力论的第二证据”。或许这种现象也是有机体系统的稳态产生的结果，最后，杜里舒“活力论的第三证据”是以“行动”及其“反应的历史基础”为依据的。这个问题也可以按照与神经系统功能的动态概念（pp．118，121）相关的记忆系统论（p．191）加以解释。

    所以，我们这样的假定将不会有什么错：我们以这些原理接近了基本的生物学问题的真正根基。