——歌德：《日记》，1812

    1．胚胎发育：对机体论概念的探讨

    从一滴微小的、几乎均一的原生质中产生出具有几万亿个细胞、无数器官和功能的动物的奇妙结构。在神奇的胚胎发育过程中，我们碰到一个重要问题，这个问题从古代起就一直成为有机生命理论和哲学的中心。

    可以说，机体论概念今天已成为胚胎发育领域里的普遍性观点。但是，由于机体论概念成了传统的机械论和活力论之间斗争的主要焦点，又由于这些冲突的新闻目前哲学家还不能回避，也许有必要简短地介绍这种争论的主要情况。

    本作者最早提出与胚胎发育问题有关的机体论概念，随后，这一概念便成了理论生物学中最有争论的阵地。他的著作《现代发育理论》（1928年，1934年），试图通过研究不同的概念，作出几种选言判断，并详尽地探讨这些选言判断的逻辑可能性，从而确定生物学理论的必然方向。

    从现代科学的黎明起，就出现了两种解释奇妙的发育行为的基本概念，称为“预成论”和“渐成论”。这两种理论发源于17世纪生物学开始时期。老预成论者假定人或动物有机体早就以缩微的方式存在于卵或精子中。像花朵出自花芽，或蝴蝶出自蝶蛹，卵或精子中的小人和小动物只需要经过展开和扩大，就可以形成发育成熟的有机体。显微镜刚发明时，有人就绘制了一些奇怪的图画，画上一个微小的人体卷缩在精子里，甚至头上戴着睡帽。显微镜技术的改进，不久揭露了这种看法的错误。卵和精子只有很少几种结构，而发育成熟的有机体肯定不止这些结构。因此，渐成论学派乞求形成动因或形式因（nisus

    formativus），认为形成动因使受精卵无定形的团块产生出有机体。当然，古典形态的预成论和渐成论是相当幼稚的。然而，它提出了解释发育的两种基本图式，这两种图式至今仍未失去其意义。预成论断言，如果有机体不是在卵中预先形成的，至少有机体各部分的原基或胚基是如此、渐成论则认为卵原来就是未分化的。

    这样，我们看到了第一个逻辑选言判断：或者是预成的——有机体可见的复杂形态以不可见的形式早已存在于卵中，以致于它依靠预先存在的胚基的分离活动而发展起来，或者是渐成的——有机体可见的复杂形态是逐渐从发育过程中产生出来的，这是胚胎作为一个整体的活动结果。

    第一种可供选择的观点表现为魏斯曼（1892年）提出的现代预成论。按照他的看法，在受精卵细胞核中存在着不同组织和器官的原基或“定子”（determinants）。这些定子通过遗传过程中不均等的细胞核分化，逐渐地在由卵裂过程产生的细胞间进行分配。最后，每种细胞只包含一种定子，定子将自己的特征赋予组织和器官。

    魏斯曼理论不久便遭到实验发育生理学或发育力学第一个研究成果的反驳。例如，半个胚胎应当只包含定子物质的一半，因此只能产生半个有机体。事实上，在许多实例中，例如在海胆或蝾螈中，完整有机体是由半个分化的胚胎发育而成的。一般说来，细胞在调节、移植、再生等活动中的作用远远超出它们在正常发育中的作用。因此，并不像魏斯曼假定的那样，胚胎的细胞和部分对于一定的发育活动是固定的或预成的。胚胎的细胞和部分发育的“潜能”一般也远远大于它们在正常发育中的实际作用。在胚胎发育的早期阶段和某些限制下，胚胎表现为一个“均等潜能系统”，就是说，每个部分能产生全部的和相同的即完整的有机体。

    这导致了第二个问题。在每种特定情况下，何种方式决定了细胞中的何种潜能得以发挥？杜里舒作了原则性的解答：某个细胞的发育活动取决于该细胞在整个发育系统中的位置。这个陈述概括了大量实验成果。目前立足以说明早期发育阶段的调整现象：在正常情况中，一个海胆卵分化为两个分裂球的每一个，分别产生幼体的右半部或左半部。可是，将这两个分裂球中的每一个加以分离，可以产生一个完整的幼体。如果两个两细胞期的胚芽融合，四细胞中的每一个仅对成熟幼体的四分之一起作用。

    发育或所谓确定的某一程序是怎样建立的问题，可以用发育生理学的第二个基本原理作出解答。这就是施培曼的原理：胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定。这个原理也可以用大量例子加以说明，这里我们只举其中一例。蝾螈胚胎中预期的表皮物质即正常发育中将形成腹表皮的物质，如果在早期阶段移植到其他胚胎的髓板部位，就会变成脑的部分，反之亦然。可是，到后期阶段，胚胎各部分已确定了下来。当一片预期的髓板被移植到躯体的腹部，则会变成神经系统的一部分或它的派生物之一，诸如畸形的眼睛。

    因而，发育并不取决于预成的胚基的分配，而是胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定，这种确定过程受整体的制约。因而，发育在原则上是渐成的，尽管发育并非没有预成特征。发育系统不是完全同质的，而是有差异的，甚至在最早阶段也是如此，至少沿着极轴的两边是有差异的，例如，像蝾螈胚胎组织者的不可替代性所表明的那样（P.66）。

    这些论述对动物胚胎行为中特有的差异作出了解释。在一类所谓调整卵中（可以在海胆、蝾螈和哺乳动物中看到这类调整卵的例子），正常的有机体可以从分离的或受其他因素扰动的卵或胚芽中发育起来。另一类是镶嵌卵，例如，海鞘和软体动物的镶嵌卵，这类卵的一半碎片只产生不完全的有机体。调整卵与镶嵌卵并不是对立的两类；人们发现这两类之间全都可以转化。它们的区分在于细胞分裂的速度不同，调整卵确定的速度较慢，而镶嵌卵确定的速度快些、因此，在调整胚芽中，细胞和区域并不是在早期阶段确定的，所以，即使胚芽受扰动后，也能产生正常的有机体。另一方面，在镶嵌卵中，确定的部位，所谓器官形成域，在细胞分裂开始之前就早已存在了，以致于不能在受扰动后加以调整。

    这样，第一个选言判断的问题得到了解答。发育不是独立的配置活动或发育机器的活动，它是受整体控制的。

    现在来谈第二个选言判断。“整体”或者是不同于胚胎物质系统的、外加的因素，或者是在这套物质系统内固有的。前一种观点是活力论，后一种观点是有机整体性的科学理论。

    我们已经看到（PP．5f．）杜里舒是怎样通过他的实验走向活力论的。在这方面，我们对于从认识论和方法论上反对活力论并不感兴趣，我们关注的只是从经验上对活力论的反驳。

    经验表明确定所依赖的“整体”，不是在将来要达到的典型结果，而是任何特定实例都能表明的一定时间内发育系统的实际状况。当然，只要确定还没有发生，会出现等终局性（PP．142ff．），即可以从不同的初始条件出发达到相同的最终结果。然而，发育不是在可能达到最好和最典型结果的意义上“有目的”进行的，不是由隐得来希按预期的目标指导发育活动。实际上发生了什么，是否发生调整，何时发生调整，怎样发生调整，肯定是由存在的条件决定的。例如，海胆卵二分之一的分裂球产生出完整的幼体，四分之一的分裂球也是如此。从八细胞期或更后期阶段的分裂球的部分发育成完整的形态，还是发育成不完全的形态，这取决于存在的细胞物质或实验上加以组合的细胞物质，在一个已知的细胞组合中所获得的结果可以表明这点。可以说，发育过程是以“必然性的无感觉活动”方式进行的，无论其结果是好的还是坏的，是目的论的，还是反目的论的，或是无目的论的。人们也不能坚持认为，隐得来希试图达到最典型的结果，由于缺乏必要的物质而阻碍达到这样的目标。例如，如果对蟾蜍施行适当的切口手术，它能在超再生中产生六只后腿。显然，这里隐得来希的活动并没有因为缺乏由它支配的物质而受到限制；相反地，这个过程是由现存的物质条件必然地决定的。回想杜里舒的说法，反而可以增强这个论据的力量。按照杜里舒的说法，隐得来希的基本作用之一是潜势过程的“暂停”，意思是它在正常发育中，同样也在调整发育中停止某些过程，以形成几乎最典型的整体。超再生和其他畸胎清楚地证明了隐得来希的虚弱无能。

    因此，对于第二个选言判断，我们可以拒绝这样一个关于要素的假定：这个要素参与胚胎的物质系统，按照将来所要达到的典型结果控制胚胎的发育活动。发育过程呈现的“整体性”是胚胎固有的，而不是超验的。胚胎本来就表现为一个统一的系统，而不是一些发育机器或胚基的总和（这是魏斯曼学说和活力论的共同基础，后者只是假定胚胎发育机制受非空间的隐得来希的操纵）。

    由此出现了第三个选言判断。胚胎的整体活动或者可以用已知的无生命界的原理和规律来解释，或者用独特的生物界的原理和规律来解释。

    第一种观点的综合理论最初是由艾德施米特（Goldschmidt）提出的。按照这种理论，发育本质大是以催比性质的化学活动为基础的，这种催化活动是由基因开动的，并导致了卵细胞质的分化，尔后引起胚胎内细胞各区域的分化。接着，由于物理－化学上的平衡，分化的各种原生质按照一定的模式进行定位，从而通过“化学分化”的方式确定器官形成的区域。直到最初的化学分化确定之后，胚胎才呈现为一个整体的物理－化学系统。因此，在调整卵中，平衡状态是受扰动后而恢复的，完成调整活动不需要隐得来希的干预。但是，在镶嵌卵中，化学分化发生在很早的阶段，因而受扰动后不可能进行调整。随着发育的进展，新基因与早已出现的化学分化发生反应，因而比较少量的基因催化剂和器官形成物质能够发生大量反应和形态发生过程。基本的原理是协调反应速度原理：在所有细胞和所有胚胎那位同时进行许多不同的反应活动；基因活动及其定量的协调化，决定了这些反应活动中哪些过程起主导作用，并由此决定了任何特定部分发育的结果。

    现代研究表明这样一幅图像基本上是正确的，虽然我们还远远不能够确定假设中的发育和平衡的化学因素。基因－激素表明基因的活动是一种化学性质的活动（p.76）。发育的基本过程是由类似激素性质的化学物质控制的，这种类似激素的化学物质表现为施培曼及其学派所研究的组织者。脊椎动物发育最基本的过程之一——神经系统的形成，是由某个部位即胚孔的背唇引起的，胚孔的背唇代责未来的脊索和中胚层的原料。将蝾螈胚胎的组织者切片和其他脊椎动物相应部位的切片，移植到不定型的部位，例如未来的腹表皮，会引起不正常的、寄生物似的神经系统和相关器官的形成。这种活动是化学性质的活动。已被弄死的组织者和非常不同的动物组织中提取的组织者，以及若干化学物质，也会引起神经管的形成，虽然组织者物质的化学性质迄今尚未明确地得到鉴定。而且，协调反应速度原理是一种有广泛意义的原理。这个原理最初是由戈德施米特研究关于性别决定这个比较特殊的问题时提出的，但它普遍适用于对遗传模式的认识（p．76f），并且解释了胚胎发育中的许多过程：逐渐的确定、组织者的作用、与预期意义相反的自我分化、极性、两边不对称的发育、补偿生长、异形化等等，最后它还解释了个体发育方面和系统发育方面的生长速率的协调问题（PP

    99f，138）。

    可是，这并不意味着我们可以指望把发育完全分解为物理－化学的因素；与这种指望相反的观点倒是正确的。分离的化学因素越多，集中在发育系统活组织上的问题也越多。例如，对于组织者活动的化学性质的考察，使问题转移到反应的基质；组织者主要表现为触发器动因；受影响的组织承担形态发生过程的功能。如果我们称卵为“多相胶体系统”，我们所说的含意是非常狭小的；化学上确定的“基因－激素”和“形成器官的物质”之间的反应，产生的只是比学上确定的化合物，而不是发育过程中产生的组织化的形成物。

    其次，我们在发育过程中发现一些非常神秘的过程，这些过程好像与物理－化学的分化无关。这是化学上未分化物质的非常复杂的形态的产物。我们在细菌的纯粹培养中发现好像粘土模子形成的现象。以前相互独立的、相同的阿米巴细胞，可以说，服从一种未知东西的控制：它们融合形成多核的细胞质流，通过有组织迁移，最后构成复杂的、通常极其美丽的孢子囊。在蘑菇中，无规则地生长的菌丝，好像填满不可见的、预定的和每个品种特有的模子，由此形成菌盖。在海绵和水螅中，我们发现重新整令的独特现象；水螅被割碎而产生的碎片，甚至海绵这种动物被压成纤细的丝状物而分离出的各个细胞，也能结合成具有正常形状和组织的复原动物。在这个过程中，我们并没有发现化学分化、形成器官的物质的分离、平行活动的化学反应链。按照快调反应速度原理，其中某些化学反应链处于有利的地位，因而在多种反应链的竞争中得胜。我们可以理解分化造成的结果，即原初简单的几何形式——比如说，球形细胞聚集体——发展成更复杂的形状，因为生长是在生长促进因素定位的某些点上不断发生的。但是在蘑菇中，这个过程恰好是颠倒的：不是内部分化转变为更复杂形状的产物，而是原初未分化的、并未表现出内部结构的物质，逐渐地呈现为简单的形状。如果我们考察动物的发育，我们通常发现物质的分化与形态发生活动密切相关。例如，原肠胚的形成，神经管的形成等，就是如此。即使如此，同样的原理仍起作用。几乎同质的物质——神经细胞、肌肉细胞、骨细胞——构成一种典型的形成物，这些形成物的外形是独特的和特定的，而这些细胞的内部排列形式多半是偶然的、形态发生活动似乎是整体的整合活动；就原肠胚形成而论，可称之为“阿米巴活动”，它不是个别细胞的活动，而是作为整体的胚胎的活动。

    因此，对于物理－化学过程作孤立的研究是必要的，但这仍未解决组织问题和精细复杂的形状如何形成的问题。

    我们还可能以更普遍的万式提出假设，用以对发育作出物理－化学解释、我们只可以假定，将特殊现象还原为物理的格式塔规律在原则上是可能的，而不是要求对特殊现象作事实的解释。格式塔意指达到某种平衡并表证物理整体的那些系统（cf

    PP192f）。但是我们在此也遇到一些特殊的困难。

    胚胎从很少分化的卵发育成高度组织化的多细胞结构，意味着有序的增长，而这种有序的增长是由系统自身的内在因素造成的。从物理学观点来看，这样的行为初看起来似乎是悖理的、物理系统不能靠自身增加它的有序。相反地，热力学第二定律表明每个封闭系统中，有序的衰减是事件的自然过程。这种情况正好在分解的死尸中发生，而胚胎发育则与此恰恰相反。胚胎发育行为首先以存在着向更高有序程度发展的特殊的组织力为先决条件；其次以胚胎不是一个封闭系统为先决条件。为了使有序的增长成为可能，必须不断地供给能量，以便用此能量产生有序，而不是按照熵的原理部分地耗散能量。进一步说，胚胎中出现的组织，不能以预成的和结构的方式解释，而只能解释为动态的有序。从能量学观点来看，发育需有功的消耗，做这种功所需的能量是靠储备物质（诸如蛋中的卵黄）的氧化提供的（cf

    p 127）。

    胚胎发育的第二个基本特征表现为有机系统的历史特征。这点我们将在后面再谈（P.111）。系统发育趋向的积累，正好在个体发育中得到逐步展开。这种历史特征也是无生命系统所没有的。

    于是，最后一个选言判断引出这样的结论：胚胎发育提出的问题，仅仅用已知的无生命界格式塔原理来说明是不够了。相反地，用本作者早先的论述（1928年）来说，应当提出“有机体所固有的特殊的格式塔原理”。这个概念不是活力论的，因为它并不假定有任何干预生命界的超验因素，相反地，它排斥这样的因素。但它是机体论的，由于生命系统固有的组织被认为是独特的，所以生物系统的自主性问题是有争论的。

    尽管有了大量的实验材料，目前我们还没有真正令人满意的发育理论。但是，可以说所有现代概念是刚才所解释的意义上的机体论概念：蔡尔德（Child）的梯度理论，古维奇（Gurwitsch）提出的生物场理论以及P．魏斯（Weiss）、达尔魁（Dalcq）以另一种形式提出的场－梯度理论，等等。我们不讨论事实和假说的细节，而是大略地构画出现代的发育图像，这个图像也许可以被认为已可靠地确立了。

    可以用描述的方式使用胚胎组成部分的“潜能”概念，这意味着胚胎的组成部分在不同条件下可能会变成什么被一一列举出来。在这个意义上，例如，外胚层具有形成表皮和神经系统、也可能形成中胚层器官的“潜能”。但是我们必须意识到潜能的概念并不含有现实性的意思。实际上，潜能这个概念来源于亚里士多德的形而上学，它是静态的和二元论的。亚里士多德的潜能概念的含意是在大理石中有许多微睡的塑像，雕塑家使这些微睡的塑像中的一个变成实际存在的塑像。相似地，有机物质好像也充满“潜能”；沉睡中的有机物质，一些被“唤醒”，另一些则被“抑制”。这种概念被认为是理所当然的：除了由可与艺术家的天才相比的隐得来希做这样的事，任何其他的见解几乎是不可能的。然而，当迟钝的化学物质在组织者的作用下完成这样的事情，或者按照蔡尔德的梯度理论，当仅仅由新陈代谢强度的差异决定了某个珊瑚虫或扁虫的一段是产生头部的不同器官，还是产生后尾更简单的器官，那么隐得来希的概念看来是悖理的。胚胎组成部分的“潜能”这个概念的特征是，它将生物视为本质上惰性的东西，发育的基础表现为死的物质，需要隐得来希艺术家塑造它。

    但是，事实上发育的胚胎是一种无休止的动态流。按照协调反应速度原理，各种部位和细胞的所谓“潜能”肯定不是别的，而是在各个部位和细胞中继续进行的不同反应系列的表现。起初，除了沿着主轴线一直存在着梯度之外，这些反应中没有一个取得任何决定性的优势。例如，在蝾螈胚胎中，沿主轴线的梯度表现为组织者的早期确定，它不可逆地决定形成脊索中胚层，而所有其他部位能够产生非常不同性质的器官，在某些实验中甚至超越胚层的界线。在这阶段，由于轴向差异存在所加的限制，胚胎系统是“均等潜能”的系统。该系统存在着等终局拟平衡（p.142f）的奇特状态，系统在受扰动后能回复到这种状态。所以胚胎即使在分切、融合或某些部分移位之后，也能产生相同的典型结果。相似地，移植的部分形成“邻近状态”即按照它们转移的部位发育。

    但是，一组确定的反应逐渐地在每个部位中起主导作用、起初，这种反应还是微小的，并且不是不可改变的——达到“不稳定的确定”状态：就正常的发育位置而言，发育活动按照确定的方向——例如预期的表皮的方向连续进行，变成表皮；但这不稳定的确定仍可被另外一些因素所改变；于是，另一组反应过程起主导作用，以致于被移植的同一块组织可产生脑的部分。当尚未确定的胚胎组成部分在一般培养基诸如盐溶液中加以培养时，也会产生这样的结果。这部分物质随之形成“自我状态”，即按照其来源发育：外胚层发育成表皮，中胚层发育成脊索、原节、前肾和肌肉纤维，内胚层发育成肠道上皮。但是，微小的、看来很一般的影响足以使发育过程发生偏高。因此，将外胚层转移到较成熟的蝾螈幼体的眼窝，可以通过与正常发育相反方向的分化，产生脊素或肌系；如果将外胚层转移到体腔或淋巴空间，它可以产生表皮或神经组织。由某些部位产生的特殊的影响，决定了邻近的区域。这尤其适用于组织者部位；对于典型的神经系统的形成来说，未来的脊索－中胚层部位在原肠胚形成过程中，必然构成背部外胚层的基础。

    如果某一系列的反应取得了一定的优势，那么，即使被移置到新的环境中，也不能再阻止这些反应的进行。确定一经发生，原先未确定的诸部位不可改变地按照发育的一定路线固定下来。

    起初统一的发育系统通过这样的方式分异成次级系统或“域”。在发育过程中，这些域逐渐变成自主的了，它们起初模糊的边界也逐渐变得确定起来。于是，形成了器官的原基。开始，原基没有明显的差异，而只有当人们用实验的方法将它们转移到反常的环境中，它们才在各个部分的“自我状态”分化中显现出来；后来它们作为器官形成区域变得明显。其中某些部位好像在它们自身中包含它们未来发育的所有必要条件；另一些部位是组织者，它们对邻近区域施加明显的影响。在这些部位的每一内部也发生着与上述相同过程。因此，器官的原基，诸如心脏、眼睛和四肢的原基，最初具有均等潜能，只有极轴是确定的。因此，可以从分裂的、融合的或错位的原基中产生正常的形成物；可是，不同部分的部位便被逐渐确定下来。不同区域的细胞通过变为各种不同细胞的组织分化，而与不同区域产生的发育条件相对应；它们的组织分化过程也经历了不确定的、不稳定的和最终确定的阶段。

    相似的原理适用于再生过程。首先，我们知道了早期分裂球的均等潜势和不确定性，以致我们能得到分裂球经过分割、融合和移植的实验处理后作出调整的结果；接着是逐渐的确定，组织者依靠不同程度的特定刺激而发生作用；最后分化为自主的发育系统。再生领域内的某些现象很好地说明了同一物质中不同反应链之间的“竞争”。例如，如果剪去小龙虾的眼而不损害眼神经节，它可以再生出眼；但如果去掉眼神经节，其残余部分会生出触角（“异态”再生）。显然，这里的“眼”和“触角”的反应是平行地进行的，前者只是依靠来自眼神经节的影响之助而取得优势。一只珊瑚虫的一段，当它在水中自由地伸展时，会形成带有触须的头，但如果当它埋藏在地里时，则形成足。在前一种情况中，更大的呼吸强度给予“头反应”所需的优势。通常，我们可以对确定这一概念作这样的解释：当各个部分的反应中的一个反应占有优势时，原先各个部分的反应链速度的量的差异变成质的差异。这样的优势既可能由该部分自身原先微小状态差异的逐渐增加所造成，也可能由外来或多或少的特殊因素的作用所造成。

    因此，发育并不表现为神秘的“潜能”的唤醒或抑制，而表现为动态过程的相互作用。可是，直到现在，发育力学只提供了定性的观念，还没有严格意义上的“理论”，即还没有形成一个可用定量的方式从中推导出规律和预言的陈述系统。就发育的一个部分过程而言，我们处于比较幸运的地位：器官的生长正接近于用理论概念进行表达，从这些理论概念中人们可以推导出精确的定量结论（pp．136ff）。

    2．基因：粒子与动态

    现代遗传学是生物学的一个领域，它在分析的精细性、各个原先独立的研究专业的综合性、规律和预言的精确性以及实际应用的广泛性方面，胜过生物学的其他领域。事实上，现代人们对遗传的物质基础的洞见，可以与现代物理学揭示的物质的基本单位、原子的结构和组织的图景相媲美。

    遗传学的历史提供了许多具有认识论和方法论意义的观点。人们通常说，生物学只有“运用实验的方法”才有可能取得进步。就实验作为揭示自然现象的内在联系的最重要的工具而言，这种说法当然是正确的。例如，孟德尔（Mendel）定律决非靠闭门思辨而发现的。然而，孟德尔的成就却也不仅仅在于做了一系列的实验。这些实验确实做得非常精心，但也不是过于困难的。毕竟自人类开始栽培植物和饲养动物起就进行杂交实验了，这可追溯到旧石器时代的晚期。在孟德尔之前，有相当多的植物学家从事杂交实验。实际上，孟德尔的成就意味着他开始用一种新颖的、巧妙的抽象观念做实验。他摒弃了当时流行的“混合遗传”概念。这种概念表明杂种是由父方和母方的特征以某种方式混合而合成的。相反，他提出了这样的概念：遗传特征在许多世代中无混合地分离和传递。这种理论概念是根据组合学说能够从实验中推导出性状在连续世代中分配的精确规律为前提。无计划的实验是不存在的，理论概念与有计划的实验的结合，使孟德尔有可能获得成就，并目使其后的遗传学取得进展。科学不是事实的单纯积累；事实只有当整理成概念体系时才变成知识。孟德尔工作的开拓性，在于他应用了这种方法，这种方法在物理学中是一直被使用的，但在当时生物学中却是前所未闻的。而这，也正是他甚至没有被他同时代最优秀的生物学家所理解的原因。

    遗传学也反驳了常常出现的否认生物学有可能建立精确定律的异议。这种异议认为，生命现象太复杂了，以致于这些定律难以让人承认。对于这种异议的答复是，首先，即使物理系统，诸如原子或晶体，也远非是“简单”的；其次，物理学利用理想化的抽象概念，例如绝对刚体或理想气体，在理论发展的过程中，还要用进一步的近似值不断地对这些抽象概念加以修正；再次，表现上简单的问题，例如力学的三体问题，通常只能用近似的方法解决。另一方面，遗传学表明，涉及过程复杂性的生物现象并不排除精确的定律。从受精卵的基因到完整有机体的性状之间的一系列事件，现在还远远没弄清楚。然而，我们能够运用适当的抽象概念，对遗传问题作出完全精确的陈述，即阐明性状在连续的世代中的分配规律。这不仅在理论上，而且在培育动物和植物的遗传控制的实践上是完全可能的。

    再者，还有着进一步的条件使这种方法成为切实可行。研究工作必须从比较简单的现象推进到更加复杂的现象。彭加勒（Poincare）曾说过：“如果第谷（Tycho）具备了现代天文学知识，那么开普勒（Kepler）就不可能提出他的定律”；行星轨道扰动的精确知识不可能建立起这些定律，这些定律只有在一级近似的范围内才有效。相似地，遗传学处于非常幸运的地位，它从特别有利的研究事例——孟德尔的豌豆杂交，进展到逐渐复杂的研究事例。孟德尔本人从事第二项研究时，用黄花山柳菊做杂交实验，陷入了困境。今天我们知道，黄花山柳菊杂交代表种间杂交的一种复杂事例，因而不服从简单的分离定律。科学的方法是先研究能够借以阐明简单规律的理想事例，然后研究越来越复杂的内容。就许多生物学领域而言，也许我们知道的事实不是太少了，而是太多了，并且也许大量资料的积累，反而阻碍了必要的理论纲要的发现。

    遗传学清楚地证明，除了逻辑的和计划的因素之外，非理性因素是如何在科学进步中起作用的。事实上，由于一系列幸运的偶然事件，遗传学的进步，尤其是从研究比较简单的事例转变到研究更加复杂的事例，是非常顺利的。这首先表现在孟德尔的豌豆实验中。孟德尔分析七对因子，豌豆单倍体的染色体数目正好是七条。孟德尔研究的性状的基因恰好每个位于不同的染色体上。如果孟德尔做的实验中代表各种性状的基因位于一条染色体上，因而连锁在一起，那么他不可能发现分离现象，也不能够提出经典定律。更幸运的机遇是选择果蝇作为用于遗传学研究的模型有机体。选择果蝇melanogaster，而不选择其他品种，例如果蝇vir．ilis，更有利于进行遗传学的分析。再者，人们对果蝇做了详细的遗传分析，并且根据大量的实验绘制出染色体图之后，又认识到唾液腺巨染色体的重要性。巨染色体恰巧只出现在果蝇中，它们有可能成为验证认遗传学实验中推测出来的染色体上基因排列状况的细胞学证据。最后，果蝇对于弄清基因控制物质的程序的实验，对于移植实验等等，也是非常幸运的研究对象。

    遗传学证明，有机体的遗传性状是由位于染色体上的物质单位即基因决定的。基因控制所有的遗传性状，从微小的、对生命过程几乎不发生影响的性状，诸如豌豆种子的颜色和形状，或人的眼睛和头发的颜色，到严重的缺陷，诸如聋哑或癫痫，直到高度的智力特征，诸如音乐天才或科学天资。基因大致上像一串珍珠那样，以直线系列排列在染色体上。它们可以自由地组合，又在很大程度上彼此独立。孟德尔第三定律表明，含有基因及相应性状的染色体，可以按照概率定律自由地组合和分配。类似地，位于同一染色体上的基因具有很大程度的独立性。在交换中，两个含有基因的同源染色体的片段发生交换。在缺失中，失去了个别基因或染色体片段。在易位和倒位中，含有基因的一段染色体连接到另一段染色体上，或某些染色体片段倒置的插入，改变了基因在染色体上的排列顺序，但这不影响由各个基因控制的性状。因此，除了比较特殊的情况即所谓位置效应（pp

    81f．），基因表现为独立的单位，不论它们如何组合排列，仍然施加其影响。它们一连串地排列在染色体上，就像一列货车的车厢，可以调车和重新编排，但不影响车厢的装载量。

    遗传学的大量证据，包括杂交分析的证据和对染色体结构作直接的显微研究的证据，都证实了这种遗传的基元论的（elemen－talistic）概念。然而，如果我们以非常朴素的和无偏见的态度考察这种遗传的基元论概念，那么它在某种意义上似乎是悖理的。

    例如，就遗传学家最主要的研究对象果蝇而言，它的染色体似乎装满了与微小的、通常不太重要的性状有关的基因。基因或基因组系统似乎由某些单位构成的，这些单位与某些性状有关，比如，有的与翅膀的某种畸形有关，有的与眼睛的某种颜色有关，还有的与某些刚毛形状或体色有关。遗传学家并没有发现与动物的组织相对应的基因序列，这种组织当然不只是这样的眼睛或这样的翅膀、刚毛的形状或颜色的聚集。因此，根本的问题在于，“基因”或“遗传单位”的真实意义是什么，尽管这个问题在教科书中通常是回避不谈的。

    事实上，机体论概念在遗传领域中也是必不可少的，现代遗传学正朝着这个方向发展。这里也必须从静态概念进到动态概念：遗传不是一种机构，在这机构中基因机器式地与它们产生可见的性状相联系，而是一种过程的流动；基因则以一定的方式介入其中。

    经典遗传学已经积累了许多有关两个或更多的基因在产生一个性状过程中协同作用的实例。最近的研究表明，这种协同作用并不是一种例外，而是规律和遗传的一个重要特征。性状多源性和基因多效性的概念表明了这个事实。所有遗传性状终究是多基因的，即它们取决于许多或所有现存遗传因子的协同作用。从明显地由单个基因的状况决定的性状，到受数量不同的基因即所谓修饰基因影响的性状，最后到受许多或所有现存基因即基因综合体影响的性状，其间存在着连续的过渡形态。另一方面，基因的作用是多效性的，即是说，单个基因不仅影响单个性状，而且或多或少地影响着整个有机体。从一个基因的作用只表现为单个性状的事例，到诸基因引起整个有机体深刻变化的事例之间也有一个连续的系列。

    同一性状可以受非常不同的因子的影响，是遗传的动态性质造成的结果。因此，通常位于不同的染色体上的不同的基因，可以产生非常相似的性状。在所谓拟表型中，一方面作为由基因变化引起的遗传性突变，和另方面作为由外界因素引起的非遗传性饰变，都可以表现为同样的结果。例如，果蝇中称为突变的许多变异，也可以从热处理引起的饰变或持久饰变中产生。就蝴蝶而言，在蛹阶段加以热或冷的处理，可以产生与南方或北方地区的遗传性亚种相类似的饰变。这些都是不难理解的。有机体及其性状产生中所包含的过程的数目是极其大量的；然而其中可能改变的数目只是有限的，因而，基因突变或外界因素可以导致在表现型上相似的、甚至完全相同的结果。

    为了给“基因”概念下定义，我们必须弄清遗传学实验实际上确定了什么。只有那些能够进行杂交的生物体，才能用来做这样的实验。因此，已被查明的基因总与性状有关，这些性状在可杂交的生物体上是不同的，在一般情况下它们是亚种的性状，而只有在特殊情况中，它们是物种的性状。例如，遗传学分析表明，突变型棒眼、果蝇和野生型果蝇之间在某个染色体位点上存在着一定的差别；这种差别可以通过在显微镜下观察巨染色体而直接得到证实。由于位点存在着差别并且由位点引起的不同的反应，某个亚种形成具有很少数量小眼的棒眼，而其他的亚种形成正常的眼。因此，被确定为“基因”的，不是由其自身产生一定的性状或器官（诸如这种或那种眼睛、翅膀、刚毛等的颜色或形状）的单位或胚基；确切地说，基因是大体上相一致的基因组之间差异的表现。整个有机体是由整个基因组产生的，虽然，就某一细微差异而言，决定于某个位于某一染色体位点上的大分子即某个所谓基因的性质。完整基因组的存在是有机体正常发育所必需的事实直接证明了这点。较大的缺失，即染色体片段的失去，总是致死的。所以，基因组不是独立的和自我活动的胚基的总和或镶嵌，而是一个产生有机体的整体系统，然而，基因组在发育过程中的作用是随着该系统各个部分即基因的变化而改变的。

    基因是怎样起作用的？我们掌握了大量有关基因依赖物质（gene－dependent

    substances）的知识，这些物质是类似激素的化合物，它们的形成依赖于一定的基因，并在发育过程中起积极作用。基因的作用具有催化的性质；基因借助基因依赖物质而控制发育过程的速率和方向。由于发育过程有时可以相似地受到突变基因或外界因素诸如温度变化，同一表现型可以表现为突变、拟表型或持久饰变；相似地，发育过程作为一种化学反应，也可以在同样意义上受到催化剂和温度的影响。

    许多基因的作用是“速率基因”即影响某些反应链速度的因素的作用。发育依赖于基因控制过程的系统。该系统的正确调速保证了发育的正常状态；另一方面基因的突变会引起它控制的反应速度的变化，从而引起有机体不同程度的深刻改变。这是“协调反应速度原理”（戈德施米特），这个原理我们早在探讨胚胎发育时就已经遇到了。这个原理是戈德施米特在研究性别决定问题时首先提出的。性别决定依据于这样的事实：在每个有机体中，“雄性”和“雌性”的反应同时进行；性别因子的数量比率（在典型的例子中，雌性的有两个X染色体，雄性的只有一个X染色体）决定哪种性别在竞争中取得优势。在遗传学中，同样在发育生理学中，大量现象是受这同一原理支配的。因此，显性可以用反应速度的术语来表述；在有机体中，同时发生的各种反应之间进行竞争，反应速度较快者取得优势。由于这个原因，显性会受到其他基因（修饰基因、基因综合体）的影响，在拟表型中，也会受到外界因素的影响，这两者都会影响有关发育过程的速度。相似地，显性的变化可以得到解释：起初比较缓慢的反应到后期阶段在速度上占了优势。早期分离过程的同步性的变化，例如，细胞分裂过程的同步性的变化，会产生深刻影响，果蝇触芒足的突变通常就是这样，它的一根触须的刚毛转变成一个跗节。而且，如果突变引起了昆虫发育速度和甲壳质化速度之间的比率变化，那么，幼体器官会壳质化并因此在成体中永久存在。相反地，某些器官可以过早地发育，例如，蠋长出触须。发育不全性畸形，诸如裂腭、兔唇等等，都基于这样的事实：某些发育过程以较慢的速度进行，以致使胚胎的状态带到成体阶段。因突变而缺乏激素产物会导致幼期性熟，即幼体阶段的性成熟。像盲螈属这类鳃常存的两栖动物就是如此。根据博尔克（Bolk）理论（cf．Vol．II），相似的解释也适用于人的“胎儿发育”。化学反应速率的变化可以改变色素积淀，由此造成遗传的颜色变异。相关生长速率协调性的改变，构成了生命界和进化过程中大量形态起源的最重要因素之一（pp．99f，138）。

    许多事例可以证明或者至少可能证明：发育过程速率的差异是由各个基因量的差异造成的，而且与基因的活动状况成比例。这首先对于戈德施米特关于性别决定理论的经典事例而言，是正确的。性因子的数量比率，即存在一个还是两个X染色体，通常决定了发育是朝雄性方向还是朝雌性方向进行。可是，在舞毒娥（Lymantria

    dispar）不同地理亚种产生的杂种中，正常的数量比率是被打乱的。如果“弱”的与“强”的亚种杂交，那么性因子的数量并不相配；基因型的性别不能完全超过它的对立面；这导致了性中间体（间性体）的形成；这些性因子每种可能的组合结果是可以预言的。相似地，复体细胞等位基因，诸如果蝇残翅系列（具有不同程度的扇形翅膀），可以解释为突变基因数量的差异。果蝇棒眼和超棒眼突变存在于X染色体的二重或三重的微小区段上，这可以在唾液腺的巨染色体中看到。相似地，水藻的性别决定具有确定的数量比率，在某些情况下导致所谓相对性别；在这种情况下，性决定物质在化学上已经得到了鉴定。

    许多重要推论来自于戈德施米特原理。上面所谈的遗传现象以及发育过程中相应的竞争现象（pp．62，66f.）表明，起初量的差异往往导致其后的质的差异。

    当然，一般说来，基因有着深远的影响，它影响发育阶段越早，它随之影响发育过程就越大、因此，基因的多效性影响，通常产生于它们在胚胎发育早期阶段的活动。由于同样的原因，对体细胞产生很大影响的突变，常常是致死的。早期胚胎阶段比较简单的影响会造成许多表现型的变化。例如，在鼠经过利特尔－布喇格（Little－Bragg）X射线处理而产生的突变中，溢血是由隐性基因引起的，这些突变使它们长出许多的和各种各样的畸形物，诸如畸形足，多指，无眼，颅脑缺陷，等等。

    作为由协调反应速度支配的过程系统的遗传概念，对于系统发育研究具有重要意义。德比尔（De，Beer）已指出了海克尔（Haeckel）关于个体发育重演系统发育的生物发生律的局限性，在很大程度上依据于这样的事实；由于发育过程速率的变化，个体发育阶段中好像呈现祖先形态的原始顺序，在后代中可能被弄乱。因此，我们不能说后代的个体发育“重演”系统发育的序列，而只能说重复祖先个体发育的状态，个体发育状态的顺序可能有深刻的改变。

    发育速率同步化的变化，尤其当它们涉及早期胚胎过程时，就会引起深刻的形态变化。在果蝇突变中，诸如触芒足（腿代替了刚毛）、四翅、口器变态（口的各部分形态变化，以致于变成类似于其他昆虫目的尖利口器），突变基因并没有导致一种孤立效应；相反地，基因本身简单的数量变化，控制了广泛的发育过程，由此引起了发育型式的深刻变化，进而引起复杂的形态变化。在这个意义上，戈德施米特所说的“有希望的畸形动植物”的出现，对于巨大的进化性变态来说，恰恰具有决定性意义。欣德沃尔夫（Schinde－wolf）在他的原生发生理论（Theory

    of Proterogenesis）中，从古生物学观点出发，同样强调了早期胚胎变态的重要性。前面已提到（p.77）这些变化对于人的进化也是重要的。在某些个例中，有可能根据协调反应速度原理，对模式形成的过程作出较深刻的分析。蝴蝶双翼模式便是这样一个例子（戈德施米特，亨克［Henke」，屈恩［kuhn］），由于它具有二维性质以及有可能作发育方面和遗传方面的分析，所以，它非常合适合用来说明这一点。多种多样的蝶翼模式的形成，依赖于较少几种基本过程，这些过程主要在数量上使一个物种与另一物种区别开来，而巳这些过程依赖于有限数目的孟德尔基因；但是，这些数目有限的孟德尔基因能够造成许多的交换和差异，由此产生极其丰富多样的蝴蝶图案和颜色。第二个基本事例是生长速率的快调化问题，对这个问题有可能作定量的数学分析（p．138）。

    基因是什么？人们一方面根据实验中发现的突变和交换型的数目，另一方面根据对巨染色体的显微观察所发现的代表基因位点的染色粒数目，能够估计出果蝇基因的总数。这两种估算导出果蝇四条染色体上八千或一万个基因的顺序。由此可计算出一个基因的体积。它大约相当于十万分之一毫米长度的小立方体。相似地，辐射遗传学——对X射线和其他短波引起的突变的分析（pp．165f．）——得出这样的结论：基因相当于大分子或分子团大小的原子化合物。染色体——许多基因直线排列其上，它可以被看作一种“非周期性晶体”（pp．28，31）。某个基因的变化可以通过辐射即通过一个光量子的作用诱发突变而发生（p．166），自发突变则可能是由热运动引起的。它表明，基因分子突然转变到新的稳态，可以被解释为转变到分子的同分异构形式，侧链的变化，或其他同类的东西。

    1937年，本作者强调了遗传的机体论概念的必要性：

    “染色体并不等于这样一些基因的系列，其中有的可能产生朱红色的眼睛，有的产生微型的翅膀，还有的产生棒眼和短刚毛等等。相反地，完整动物的整个有机体是从生殖细胞的整个基因组中产生的。当我们谈到‘基因’时，这只不过是指对位于某些点上基因组的差异的一种表达而已。我们真正发现的只是：如果我们将残翅果蝇与具有正常翅膀的果蝇杂交，分析表明两个亚种之间在一个确定的染色体上的一个确定点上存在着差异。‘基因’正是位于这个点上的这种差异。然而，产生这种形状或那种形状的翅膀的，不是单个基因。除了由于基因分子在染色体上特定位置不同而造成形成物的某点差异之外，翅膀（以及所有许多其他器官）的形成，完全是作为整体的基因组作用的结果。基因是其他相应基因组的微小差别的表现。它们不是个别器官的起源点。也可以说，染色体位点代表了种质中可观察的和易于打乱的点。可以持有这样的概念，突变可能是由有害的影响（X射线、高温等）引起的，而且实验产生的突变在很大程度上是畸形的。如果对种质扰动特别强烈，它会阻碍发育，同时作为某个确定位点上的一个“致死因子”而起作用。如果这种扰动是比较微弱的，它会产生畸形体。根据这样的看法，基因概念中的许多难题可以消除了，而且我们可以不再为这样的问题感到烦恼：比如，代表较高系统性状的基因位于何处？它们如何能够处于已充满着支配微小变异的基因的染色体上？等等。从另一方面说，遗传学的事实成果仍未改变。”

    这些陈述可以与艾德施米特提出的“未来基因论展望”（loccit）相比较。在他看来，近年来造传学研究的发展已达到了这样的地步：它必须回答基因作为分高存在的遗传单位的概念是否还站得住脚的问题。戈德施米特主要根据位置效应而作出这些思考。在由不对称交换造成的果蝇棒眼的突变中，偶然出现在它们的X染色体上具有两个邻近棒眼基因的个体。位于同一染色体上的这两个棒眼因子的效应，是不同于位于雌体两条X染色体上的两个棒眼因子的效应的。后者产生正常的棒眼（具有大约六十八个小眼），但前者造成眼的明显减少，称为超棒眼突变（具有四十五个小眼）。因此，棒眼基因的效应取决于它的位置。而且，与表现型相对应的基因突变，即单个基因的变化，可以表现为易位、倒位、重复和缺失的结果，即表现为打乱有关基因所处位点或邻近位点的染色体结构的结果。戈德施米特根据这些现象提出了种质理论，认为“在种质中单个基因不再作为分离的单位存在”。作为一个整体的染色体是一条具有复杂结构的分子长链。链的每个点具有代表化学性质和整体效应的确定意义。野生型是受作为一个单位的整个链控制的、但是，链的改变会导致对催化反应的扰动，表现为“突变”。突变可以由染色体内某个确定位点的实际变化引起——这称为基因突变，也可以仅仅由基因分子排列的变化——作为位置效应的变化而引起。因此，我们可以用基因概念的术语描述遗传学事实，可是，控制发育的实际遗传单位是染色体和种质。

    3．进化Ⅰ：西藏喇嘛教祈祷轮

    现代进化概念是建立在遗传学基础上的。从本质上说，这个问题回到了达尔文的自然选择理论。所有有机体都大量地过剩地繁殖后代。但是，这并没有造成任何一个物种个体数目的无限制地增长，而是保持个体数目的相对恒定。因此，这里存在着持续不断的生存斗争，这种斗争消火了产生出来的大部分个体。另一方面，在物种的生存中，时常从正常形态中出现微小的偶然的变异，今天称之为突变。这些变异可能是不利的，或是中性的，也可能是有利的。在生存斗争中；自然选择消除不利的突变；相反地，有利的变异得到保存，具有有利变异的有机体，更有希望繁殖其后代。经过长期的不断繁殖，造成了进化。这种进化既表现为产生出生命界形态的多样性，也表现为有机体对它们特定环境的逐渐适应。

    选择理论的第一个前提——后代的过剩繁殖，尽管并没有发生个体数目的无限度地增长，但是发生生存斗争的事实是可以通过观察而直接证实的。

    选择理论的第二个前提——遗传性变异的发生，由现代科学研究得到了证实。因为人们经过充分研究，在每种生物形态中发现了大量突变。

    选择理论的第三个前提——选择，已由实验和数学的方法得到证明。一方面，人们发现，不同的突变就它们在不同的环境条件下的活力和生存性而言可能是不同的。另一方面，由于J．B．S．霍尔丹（Haldane）、费希尔（Fisher）、休厄尔·赖特（Sewall

    Wright）、路德维希（Ludwig）和其他人的工作，数学分析成为检验选择机制的重要方法，这种方法在这个领域得到了充分的发展，虽然实验和观察还没完全跟上选择的数学理论的发展。它表明，经过比较短时期的选择，可以使起初只有很小比例的有利突变确定下来。比如，原始突变率为千分之一，后代数量为二十五，选择优势为千分之一（意味着每1000个野生型中，999个突变体被消灭），这样，一个显性突变需要经过710代，一个隐性突变需要经过3460代，它们的频率才达到整个种群的百分之九十九。一个难点在于突变率通常是很小的（大约10[-6]数量级）。因此，在“流逝的岁月”中，突变体的频率可能从10-6提高到10-3，至于隐性突变，则需要一个很长的时期，而且绝大多数的突变是隐性的。在上述假设的条件下，可能需要一亿代。这里还必须假设辅助的因素，诸如种群波，分离成较小的近交群，等等。不过，这些假设需要与实际的生物状况相对应。另一方面，实验表明，许多突变具有比以上计算所得结果高得多的选择值。

    对此，必须增加近来研究的另一个重要因素，即主要由休厄尔·赖特专门研究过的隔离效应或“漂移”原理。如果一个物种再分成彼此隔离的小种群，那么纯粹偶然的基因组合可以使这些种群中的不同突变固定下来，而不论它们的选择值如何；而且这可以使原先相同的物种分化成为不同的亚种，最后这些亚种形成物种。

    达尔文著作的题目在某种程度上掩盖了这样的事实。“物种起源”只是进化问题之一，而且不是最重要的问题。进化大约可分为四个主要问题：第一，一定类型的组织或结构内部形态多样性的起源，即较低的分类单位——小种、亚种、种、也可能有属的起源；第二，这些类型的组织本身的起源，即较高的分类单位的起源；第三，对一定环境的生态适应性的起源；第四，作为一个整体的有机体内部复杂的形态整合和生理整合的起源。当然，要在这些问题之间划出明显的界线是不可能的。第一、第二个问题涉及器官形态多样性的起源，第三、第四个问题涉及有机体“适应性”的起源。

    一般说来，人们可以接受这种看法：亚种的形成是由前面所说的因素造成的，物种的形成也极可能如此，这已在实验上和理论上得到了肯定。这些因素是随机突变、选择和隔离的小种群内的随机活动。这个研究领域提出了许多有意义的问题，但几乎没有根本性的疑难和争论。相似地，选择理论对许多适应现象，诸如保护的相似性和拟态，作出了令人满意的解释，其中，某种动物，比如枯叶蝴蝶模仿植物的部分，或无防御能力的动物模拟不可食的东西，蝴蝶通常就是如此。可以假定起初发生偶然变异，这种变异使微小的相似性变成保护形态，并由此而造成选择上的优势；后来，自然选择加强了这种相似性，最后形成完全的拟态。所以，现代选择理论解释第一和第三个问题即被称为微进化问题几乎没有任何疑难。至于第二、第四个问题即所谓巨进化问题，尚未取得完全一致的看法。现代绝大多数生物学家，尤其是与遗传学有关的研究者，接受选择理论。他们采取这种态度，从经验方面讲，是因为遗传学取得了成就以及遗传学成功地应用于进化问题；从方法论方面讲，他们持这种态度是基于这样的原则——只有那些已知的、可以准确地从实验上加以证明的进化因素应该得到承认。可是，某些形态学家和古生物学家持相反的见解。这些领域的工作者，比实验工作者更加频繁地面临活组织的令人惊奇的构造，它的整合，以及结构与功能的对应性，他们难以相信这些是纯粹偶然性的产物。相似地，生理学家考察细胞内催化剂系统的惊人的复杂性，在该系统内，即使缺失一种催化剂，也可以使细胞变质为癌细胞，或考察腺的正常功能所必需的一些条件，或考察即使是一个简单的反射所必需的神经联系；他觉得有点难以接受那种将以上所有现象归结为偶然性产物的解释。

    如前所述，假定的机制－－突变、选择、隔离——在实验上都已得到了证实。但是，除了多倍体植物中发生的某些情况之外，在可以观察的范围内从来没有出现过新的物种，更不用说出现“巨进化”的变化了。选择理论是一种推断，这种大胆的推断由于它的基本概念感动人心，使得人们能够接受。就一种缺乏形象化的理论而言，人们对于在相当有限的范围内仅仅在实验上可控的原理无限地和普遍地扩展，肯定有疑虑的。赞成选择理论与反对选择理论的两种意见已进行了无数次的辩论。确实，含有比较尖锐的“反对意见”的论战，构成了每一理论描述的重要部分，这种程序在物理学或生理学的论文中可能还是空白。只考虑已知的和实验上可证明的因素，按照事实性原理尽可能扩大其应用范围，并在奥卡姆（Occam）剃刀”的意义上排除未知的和未经实验证明的因素，这是一种完全正确的方法论准则。另一方面，我们在不到五十年的时间里，对好几十种动物和植物作了遗传学研究，它们的突变决没有超越物种的界限。那种认为在十亿年间或在“从阿米巴到人”的进化过程中没有发生其他什么东西，这是一种大胆的推断。所以，争论涉及的是思维方式，而不是事实证据。

    有机体的不可胜数的性状看起来是无用的。它们在很大程度上确实如此，由于这些性状的功能是中性的，它们表现出高度的稳定性，这在分类学家看来是极其重要的。叶片形状的多样性，叶子的排列，三朵、四朵、五朵簇生枝端的花，在无颈的鲸和长颈鹿中都可发现的哺乳动物颈椎骨的七种性状；所有这些形态学特征，构成了分类学上表征“类型”的框架，就这些性状本身而言，由于无用而不起什么作用，但是它们能适应不同的事变和栖息地。这非常像教堂、市政厅或城堡同样能够以哥特式、巴罗克式或洛可可式很好地建造起来。著名植物学家戈贝尔（Goebel）曾强调过，生物形态的多样性远远多于环境条件的多样性。在海洋的同一区域，在完全相同的环境中，可以发现几百种有孔虫和放射虫；“天然的艺术形态”，它们形状的奇异的多样性，显然由于无用而不起作用。可是，这些论据并没使自然选择论者感到窘迫。对生物本身无用的结构可以在选择压力较低的同一环境中保存下来。根据休厄尔·赖特的原理，在一个物种再分为较小的隔离的种群的过程中，这种无用的结构可以随机地出现；或者无用的性状与其他具有选择优势的性状联系在一起，这两类性状也许只有在生活力方面的差异，因而它们被永久保存下来。

    “什么原因使它成为简单的，以后它能够变成复杂的？”“它能以这种方式所作所为，但也能以别种方式所作所为”。关于生命世界的这些道理似乎非常流行。生物通常以令人惊讶的迂回的途径达到目标，这本来可以通过更为简单和很少有风险的途径达到。让我们以人体内的蛔虫这种比较简单的寄生虫为例来考察寄生虫的生活周期。幼虫随同食物进入肠内；它们穿过肠壁进入血液，并进入循环系统，通过门静脉进入肝脏，然后进入肺脏和咽喉，在咽喉处又被吞下，在性成熟阶段，返回到肠道。据我们的愚见，它们在肠内很好地保存下来。奇异的捕虫花，诸如构兰属植物或野生海芋属植物，用复杂的装置捕获和关押那些有助于为花传粉的昆虫，以达到在适当的时节利用这些昆虫传粉的目的。可是，这些复杂机制的最后结果是，在现有气候条件下杓兰和海芋成为几乎濒于灭亡的非常稀有的植物之一。即使在它们生存的热带中心地区，属于这些科的植物并不比利用简单的风媒传粉的植物好些。“它能以这种方式所作所为，但也能以别种方式所作所为。”反刍动物具有奇特复杂的多胃，这对于那些消化植物性食物的动物来说，无疑是最有用的和具有最高选择价值的器官。但是，马只有一个简单的胃，却长成同样高大的躯体和具有广泛的地理分市。大自然以艺术家的技巧，描绘蝶翼的拟态——一种保护性原型的仿制品，为了使鸟类相信这种拟态也是不可食的。普通的黑色射水鱼，虽然容易被鸟类捕获，但它们像海边的沙滩和剥去森林的不毛之地一样数不清。生物在生存斗争中，可以通过不同的方式达到同样的幸存，所有这些生物形态的存在显示了它们的适应性，这是对自然选择论者的反驳。

    同样可以认为那些荒诞的、甚至显然不利的形成物，诸如菊石”的巨大而奇特的形态，雷兽（titanothere）的畸形角，巨角鹿（megacero）的鹿角（这些角是沉重的，它妨碍了这些森林动物的行动），很可能说明这些动物灭绝的原因。路德维希说，自然选择论提出了大约十四种到二十种可能的方案来解释这种不利的性状。这表明，这些不利性状并不是对自然选择理论的反驳，但同样不可能是对自然选择理论的明确判定。一个能明确地得到确证或否证的假说，比大量的可能性说明具有更大的价值。这里提其中一些解释：现在某个不利的或中性的性状，也许在过去是有利的；某个不利性状可能由于基因多效性而与具有选择价值的性状互相关联着，比如，按照异速生长律（p．138），雷兽显然无用的角的形态，与躯体的有利增大相关联；该性状起源于性选择；就种间关系而言，在一个物种内部该性状的存在是安全的，而可能发生的种内选择会最终导致危害物种本身的发展；等等。

    喜好反论的人可能会说，对自然选择理论的主要反对理由在于这个理论不能被否证。一个好的理论必定可以经受实验检验，而检验的否定结果将反驳理论。如果行星之间存在的万有引力与I／r3成正比，而不是与I／r2成正比，那么牛顿力学就是错的；如果在某个地方发现楔形文字的对数表原本，那么我们必定会修正我们对巴比伦数学的看法。但是，就自然选择理论而言，似乎人们不可能指出任何一种生物现象以完全驳倒它。

    让我们来考察具有调节功能的眼睛的构造。柔软的晶状体，睫状体，睫状肌，与相