应的中枢相通的神经，必须都存在并一起活动，才能发挥其功能。实验遗传学所研究的各种“性状”之间存在着很大的差异，同时这些性状代表了小的变异，例如器官的体积、颜色等的变异，也表示了只有作为一个有机整体才是有用的和具有生存价值的“系统”的起源。在此意义上，单个的、偶然的突变不能引起器官的逐步发展或改进，而只会损坏它。缺少某一个部分便会使整个系统变得无用，甚至会产生有害的肿瘤。由此可以推知，这种共同适应（co－adaptation），只有作为一个整体才具有功能的器官的起源，无论如何不可能由偶然的突变引起的。自然选择论者解答道：请记住，眼晶状体是漫长进化过程的产物。完全可以想象，从简单的色素点到眼窝，再到眼晶状体这些微小的中间阶段（正像比较解剖学实际表明的那样），每个阶段都产生了微小的选择优势。于是，你才会理解这些形成物是怎样在系统发育史的漫长年代里积累起来的。自然选择论者还作出了支持其论点的各种精确计算。

    同样棘手的是，微进化与巨进化的一致性，一种“类型”内部多种多样形态的起源和这些类型本身的起源的一致性，受到了人们的质疑和辩护。比如说，有翅的果蝇从无翅的祖先中产生出来，这在不同程度上是由已知的果蝇突变造成的，这仅仅与早已存在的翅膀构造的差异有关。一种“类型”的巨进化的起源，不是微小变化逐渐积累的产物，而是在胚胎的早期阶段产生深刻变态的“巨突变”的产物。古生物学为这种观点提供了支持，它指出进化的两个阶段：第一阶段，某种新类型突然出现，在它出现后不久，好像爆发性地分裂成主要的几种纲和目；第二阶段，这些纲和目缓慢地逐渐形成物种并适应那些种群内不同的环境条件。自然选择论者的回答是：要明确地定义什么可以称为“类型”是不可能的，所以，不可能在“巨进化”与“微进化”之间划一条分界线。人们通过实验也认识了许多深刻变态的突变，诸如双翅目果蝇的四翅突变，或金鱼草花冠的两边对称形状突变为放射形状。不同“类型”之间过渡阶段是罕见的或通常是见不到的，这个事实很容易得到解释，因为新类型的祖先是稀小的，所以这些作为化石的祖先保存下来的可能性也是相应地很小的。不过，我们已很有份量地发现了这样一些过渡阶段，例如，始祖鸟是从爬行类到鸟类的过渡阶段，或者从爬行类经过兽齿亚目（Theriodontia）到哺乳类之间几乎无断裂的系列。确实没有理由假定微进化与巨进化之间存在着根本性的区别，或假定过去的遗传规律不同于现在的遗传规律。

    人们通常断言，进化过程不能根据“有用性”去理解。如果比较高等的组织意味着具有选择优势，那么，比较高等的有机体应当取代比较低等的有机体。可是，自然界的每个横断面显示了从单细胞到脊椎动物之间极其多样的组织层次，这些不同层次的组织都完好地得到保存，而且事实上它们对于维持生物群落全都是必不可少的。自然选择论者反驳说，当人类发明了弓和箭，就废弃了用棍棒打的简单方法，火器的引用宣告了穿戴盔甲的骑士的灭亡；坦克的出现使骑兵的攻击能力成了问题。现在各国家之间的生存斗争，只有依靠飞机才能获得生存——直到不久的将来，完备的原子弹将使人类从关于选择问题（既包括理论问题，也包括人类自身的生存问题）的困扰中解救出来。在这惊人的进步中，早期的诸阶段可能仍然很好地被保存了下来。居于边远地区的人可能仍停留在梅罗文加王朝的文明水平，在中非或新几内亚的穷乡僻壤可能还保留着相当原始的互相残杀的手段。相似地，呆滞的蜥蜴类动物被比较灵活的温血哺乳类动物所取代，有袋动物被有胎盘哺乳动物所取代，但这些并没有改变这样的事实：蜥蜴、蛇、龟和鳄仍生存着，以致于使我们想起从前爬行动物的壮观景象；有袋动物至今还生存于澳大利亚，没有更高等的哺乳动物进入那里。

    这类争论可以持续进行到双方筋疲力尽，但不会使对立各方信服。其理由是可以理解的。我们做了十几个至二十多个实验，从实验上证明了性状的“有用性”，例如，某种昆虫中具有与背景相同颜色的个体，比具有反差颜色的个体不容易被鸟吃掉。但是，对于这个进化受“有用”性控制的推断，还没有办法从实验上加以证实或证伪。如果任何物种都生存下来并经历了更高的进化，那么，发生的变化或者是有利的，或者是与有利变化有关的，或者至少是无害的，否则这些物种肯定灭绝了。但这仍然是放马后炮（vatici－natio

    post euentum）。”像西藏喇嘛教祈祷轮那样，选择理论不倦地咕咕哝哝低语：“一切都是有用的。”但是，至于实际上发生了什么，进化实际上遵循了哪些路线，选择理论什么也没说，因为进化是“偶然性”的产物，这里无“规律”可循。

    然而，这正确吗？

    4．进化Ⅱ：偶然性和规律

    进化是一个本身偶然的，只受外界因素引导的过程吗？也就是说，进化是随机突变和引起生存斗争与选择的同样偶然的环境条件，加上隔离的偶然作用和随后的物种形成的产物吗？或者，进化是由存在于有机体自身之中的诸规律决定的或共同决定的吗？

    这是一个使我们从各种主张、各种不同的解释和假说的激烈争论中摆脱出来的问题，而且它可以在事实的基础上加以判断。

    我们必须从基本的陈述出发来探讨这个问题。数学分析表明选择压力远远大于突变压力；甚至一个微小的正的或负的选择优势比没有选择的直接突变更加有效，即使这种突变以高速率和重复的方式出现。因此，逆选择意义上的进化的“方向性”是不可能出现的。无选择意义上的进化的“方向性”，只有经过极其漫长的时间周期才可能生效。

    从这些陈述和突变的“无方向性”（p．94）出发，自然选择论者断定，进化的方向仅仅是由外界因素决定的。但是，这个结论并不能从诸前提中得出。如果选择代表着进化的必要条件，那么，这并不能得出，选择已表明了进化的充分条件。

    也许物理学的类比可以说清楚这点。熵原理适用于所有（宏观的）物理过程。熵原理表明，一个限定的状态（除了非常小的空间里分子热运动的例外情况）规定在每一个物理过程中称为“熵”的某个量趋于增加。但是，熵原理只规定事件的总方向。一般说来，许多过程从热力学角度来考虑是允许的，然而究竟是否能发生什么事，如果发生了，实际发生的事是什么，我们并不能仅仅从熵原理中得知，找们必须要考虑系统的特殊条件。比如说，实际上是否发生了热力学上可能的氧化过程？或者为什么明矾结晶为八面体几何外形，而冰岛晶石结晶为六面体几何外形？我们不能根据熵原理作出回答，虽然氧化和结晶过程是服从熵原理的。因为，我们只能从反应物质的性质、它们的反应速率、不同种类分子的晶格力等等中获得这方面的知识。相似地，选择原理表明，一个限定的状态（除了无选择压力的例外情况），规定在所有进化过程中，有机体的“优势”趋于增加。但是，就个别情况而言，是否出现了优势增加的现象，以及出现了什么优势增加的现象，我们是不能从选择原理中推知的。例如，以麻雀而论，它偶然地被引入美国的，在美国并没有产生出新的小种，因此根本没有出现任何优势增加的现象。又如，腕足纲舌形贝，它在几亿年中保持不变。或许，生物能够通过完全不同的途径达到同样的结果，即生存斗争中的保存。热力学和选择原理都是偶然性机制的产物。生物学上主张一切事物都可以用选择原理来说明的观点，可以与过时的奥斯特瓦尔德（Ostwald）的“唯能论”相比较。这种“唯能论”确信物理学全都可以包容在能量原理中。

    例如，如果我们检验果蝇的突变，我们就会发现，这些突变产生了不受控制的多种多样变异的效果。此外，同样由外界因素引起的自发突变，相对于外界条件是“偶然的”，即它们表现出非适应的性状。比如说，突变不会出现这样的情况：在逐步增加温度的环境中表现出对较高温度的适应。只会表现出突变率的增加，这种突变率增加现象在其他情况下也会发生。可是，突变的多样性，突变缺乏对于外界影响的适应性和方向性，并不一定意味着这些突变完全是偶然的。这倒是表明突变和进化性变化具有很大的。但并非无限的自由度。

    当然，突变首先是受现存基回的性质和基因变异的可能性的限制的。简单地说，脊椎动物决不可能产生出导致像昆虫几丁质外壳那样的形成物的突变，因为，这不在脊椎动物解剖学的和生理学的蓝图的范围之内。这一点也同样适用于更精微的细节。例如，绿色的蝴蝶是非常罕见的，虽然蝴蝶在幼虫阶段普遍呈绿色，而且绿色是极好的保护色。不管许多花卉栽培家作了几个世纪的努力，也不可能产生出蓝玫瑰和黑郁金香。

    对基因本质和突变本质的研究得出了相似的结论。由于基因是具有蛋白质大分子性质的物理－化学结构的单位，又由于突变表示于以异构化或侧链变化等方式转变到一种新的稳态，因而变化只可能朝若干方向而不能朝所有方向发生，这类似于一个原子只允许有几种量子状态。在这两种情况中，童子化是以跳跃式的变化特征为基础的，同时也以系统的高度稳定性和组织化为基础的。一个原子在周围粒子热运动的不断碰撞下，不能吸收任意小量的能量，只有完整的量子跃迁才可能引起原子内的变化。这保证了原子在无限定的时间内能够保持不变。同样地，突变的“量子化”特征首先是以不连续性为基础的，其次是以基因高度的稳定性和比较稀少的突变为基础的，再次，可能的突变数并不是无限的，因为只“允许”有某几种稳态。

    这里，我们来讨论一个重要的问题。建立在大量事实证据基础上的进化论指出，动物和植物王国的发展，是经过漫长的地质年代，从比较简单、比较原始的形态发展到比较复杂、比较高度组织化的形态。遗传学的经验使我们接受这样的事实：生物是通过梯级式的突变途径而发生进化的。无论如何，事实上不论在今天的生命界，还是在过去地质年代的生命界，我们都没有发现连续转变的证据。我们实际上发现的是分隔的和有明显区分的物种。甚至在这些物种中存在着程度不同的许多突变、小种、亚种等等，并没有改变这个基本事实：人们没有遇见从一个物种到另一个物种的中间阶段；因为假如物种之间有逐渐的转变，那么就应当发现这种中间阶段。现存的和灭绝的生物界并不表现为连续体，而表现为非连续体。

    物种的非连续性可能基于这样的事实，不仅个别基因而且基因组都存在着某几种稳定状态。就个别基因而言，从一种状态到另一种状态的转变是非连续的，这是跳跃式突变特征的原因。至于基因组的稳定状态，可以用以下概念加以说明。一个“物种”代表了一种状态，在这种状态中已确立了协调的稳定的“基因平衡”，即在这种状态中基因如此内在地互相适应，以致于确保了发育无干扰地和协调地进行。从理论上说，如果没有外界干扰，稳定性可以在无数世代中保持下去。如果发生一个突变，这意味这种稳定型式受到扰动。因此，在大多数情况中，甚至在选择作用发生之前，突变会引起不利的、甚至致死的后果。但是，每个基因的作用并不只限于自身范围，而且多少也作为一种修饰因素影响基因组其余部分的活动（p．74）。物种总是因大量基因的不同而相互区别的。不管怎样，突变发生的量越多，则对已确定的基因平衡发生扰动的可能性就越大，即使这些突变本身可能是有利的。因此，处于从一个物种到另一个物种转变过程中的形态，可能处于不稳定的状态，它尤其会受到自然选择。所以，这种转变阶段必定是很快地经过的，或者从统计学上说，这样的转变阶段可能是比较稀少的。最后，假如这种生物形态没有在转变阶段消亡，它会达到基因平衡的新状态，在这新状态中它又能够保持很长一段时间。我们在自然界中发现的，正是这种状态，即一般说来，完全确定的物种表现为突变而不表现为连续的中间等级，只有在例外情况中，型圈（formenkreise）或中间等级的亚种群似乎恰好处于物种形成的过程中。

    类似的论证可能也适用于大类型组织的起源。前面已说过（pp．90f）微进化与巨进化之间不能划分确定的界线。然而，若我们预设进化过程是连续的，那就可能领料到从一种类型到另一种类型经历多长时间和多少相应的中间阶段。但是，我们并没有发现这种情况。相反地，在新类型产生的决定性的分支点上往往是一个未知的X。即使知道了中间环节诸如爬行动物与鸟类的中间环节始祖鸟，或环节动物与用气管呼吸的节肢动物的中间环节梯蚕属，或南非干旱台地的兽齿亚目的系列，那么这些形态也是稀少的，或只限于相当短的时期内的形成物。例如，始祖鸟，只有两个标本，与之相比，在索伦霍芬的板岩中发现的爬行动物化石标本有几千个。因此，欣德沃尔弗和其他古生物学家认为，进化不是一个连续的过程而表现为阶段性的过程：最初是以迅速分裂成几种主要群的方式爆发性地形成类型的阶段；其次是缓慢的物种形成和在每个分离群内对其不同栖息地逐渐适应的阶段；最后是衰落阶段，可以说，在这个阶段诸物种形态无控制地多样化发展，终于导致灭绝。欣德沃尔夫的看法可能是对的。他强调，通常人们论证地质时间对于物种以微小突变和选择的方式发生连续变化来说是足够的，其实这种论证方法是错误的。这仅仅考虑了进化过程的开端和终结，并假定中间阶段都充满了均匀分布的、逐渐的变化。但是，实际上形态的多样性是突然出现的。在一系列物种中，新的物种出现，并不连续地发展为另一个物种，而是在几十万年内保持不变，只有经历了这漫长的时间之后，才会产生出它的后继者。在这些类型中，几个主要的纲从早期阶段就出现了。例如，被子植物的几个主要的纲在白垩纪早期就已出现，类似地，有胎盘类的几个主要的目，例如食虫目、啮齿目、食肉目、有蹄目和灵长目动物，在第三纪开始时就已出现。在这以后的漫长年代里，只是充满了这些基本类型的较小变化。这种现象是欣德沃尔夫原生发生理论的基础之一。这种理论认为，个体发育早期阶段突然发生的变化会导致新类型的起源。这种观点类似于戈德施米特的有希望的畸形动植物的理论（p．79）。假定上述的阶段性进化过程的理论是正确的，那毕竟也似乎不需要假定微进化与巨进化之间有什么绝对的鸿沟，或假定“巨突变”是进化的唯一特征。动物和植物王国中为数不多的有机体的基本类型，证明重大的进化性变化是以比较稀少的和深刻的遗传性变化为基础的；可是，像欣德沃尔夫所说的，这并不意味着这些遗传性变化根本不同于已知的几种突变。考虑到各类型之间（如各物种之间）的过渡形态代表不稳定的因而是短期生存状态，类型的突然出现和中间类型空缺的现象也能够得到解释。

    对于适用于物种和类型的保存，也适用于从一种状态到另一种状态的过渡的稳定性状态问题，我们可以称之为进化的“静力学”。这些问题今天只能初步地加以解答。另一个主要的复杂问题是“进化的动力学”，即支配进化性变化的规律问题。这个领域中已经有了某些有前途的开端。

    每一条自然定律意味着对可以重复发生的自然现象的陈述。因此，如果我们想要确立进化定律，那就必须寻求这种重复发生的自然现象。我们在许多种有机体上出现的类似的变化的现象中发现了这种重复性。虽然，将这些类似的变化按个别情况加以区分往往是困难的，但我们可以将这种类似性分为三类。第一类包括同源基因的变化；第二类包括发育过程的类似变化，即由不同的基因或不同的环境因素引起的相似的表现型；第三类包括在不同遗传和发育基础上产生的类似性。

    许多基因和由基因内变化引起的突变，实验上表明是同源的。例如，不同种的果蝇的大量染色体区段表明了这种同源性。当有关基因通过已知的基因控制物质（gene－controlled

    substances）或所谓基因－激素（gene－hormones）影响发育时，特别地表明了这一点。例如，在粉蛾（Ephestia）中引起色素促积的a＋物质，与使果蝇的v－（朱红色）眼呈现野生型正常的暗红色的v＋物质是相同的。像激素那样，这些基因控制物质不是物种特有的；v＋物质和a＋物质是同源的基因－激素，v（果蝇的朱红色的眼）和a（粉蛾缺乏色素淀积），以及相应地v＋（果蝇野生型眼色）和a＋（粉蛾野生型），分别是同源的突变和基因。类似的突变具有重要的临床意义，因为在人和驯养的动物上发现的对应的遗传疾病，是由类似的突变引起的，而巳在动物身上易于作遗传分析。研究的有趣结果是分类学上大不相同的机体，诸如粉蛾、果蝇、兔和人，具有某些共同的基因，并由此表现出类似的突变。另一方面，研究的结果也表明，不同物种的差别，在很大程度上不是个别基因的差别，而是基因综合体的差别，即作为一个整体的基因协调性的差别，这种基因协调性是某一分类群体所特有的。这个原理在一个重要领域即形态学领域内的意义将在后面再行考察（第二卷）。我们将会看到，相当大的一部分进化性变化和相当大的一部分生命形态的多样性取决于比率的变化，这种变化又取决于生长速率的协调性的差别，从而取决于基因综合体内部协调性的差别。

    在或大或小的种群内发生的类似的突变是一种普遍的现象。例如，我们在小麦的不同种内发现有芒的和无芒的形态，易碎的和牢固的穗，夏麦和冬麦，等等。类似地，“黑麦”属在细节上重复“小麦”属内所发现的种的系列。这种不同分类群体的“同源系列律”（瓦维罗夫［Vaviloff］）并不是没有实际意义的。在栽培植物中，表面上看来没有人们所期望的突变，但在相关的种和属中却发现了这种突变，于是人们就可以指望通过比较深入细致的研究，很可能发现这种突变，或者可能用辐射的手段人工诱发这种突变。

    第二类是由非同源基因引起的表现型上对应的突变。例如，我们在大不相同的物种诸如兔、鼠、猫、人类等等中发现白化体形态。其中某些白化体是由同源基因突变引起的，另一些肯定是由非同源基因突变引起的，因为当形成色素淀积所必需的诸因子（通常是许多因子）中的一个缺失时，总会出现白化病。显然，如前所述（p．74），这种现象表明基因影响着从基因组到完整有机体的复杂生理过程。不同的因子可以通过相似的方式影响这个过程，并且表现型上相似的变异可以作为不同的突变基因的遗传性变异而出现，甚至也可以作为由环境因素引起的非遗传的拟表型而出现。

    在某个特例中，不易确定某种类似性是属于第一类还是属于第二类，即它是以基因同源性为基础的，还是以无这种同源性的发育过程的类似偏差为基础的。无论怎样，我们几乎在植物学、动物学、人类学、古生物学和动物地理学领域中处处遇见类似性现象，虽然对于这些类似性现象现在尚未有综合性的探讨。例如，繁育和驯化动植物在这方面提供了一个宽阔的领域。在极为不同的物种中，我们发现皮毛的类似的变异，诸如白化、黑化、花斑、稞皮、卷毛等等。我们发现颅骨的变异，诸如“哈巴狗头”和长头；“德国种小猎狗腿”和其他变异，在相当大程度上有可能部分地归因于同源基因的突变，这些突变展现了分类学上大不相同的物种具有的共同遗传特征。例如，人的某些突变，诸如卷发因子，不同矮人种族中的矮小个子，很可能在空间和时间上互不相关的所有主要种族中重复出现。类似的情况也适用于所有人种中的体质类型，甚至驯养动物的体质类型可以与人的体质类型相比较。最后，在古生物学中广泛存在着类似的系列。这些类似的系列可以在菊石、雷兽等不同的独立的种群中发现。像在雷兽中发生的进化趋势是由一种数量定律——异速生长（p．138）定律决定的。类似地，在动物地理学中，所谓地理规则，诸如伯格曼（Bergmann）关于寒冷气候带动物的体积大于温暖气候带动物的规则，艾伦（Allen）关于比较寒冷的地区动物躯体暴露部分（肢、尾、耳）短小的规则，格洛格尔（Gloger）关于黑色素淀积随气温适中和气候干燥而减少的规则，至少是部分地建立在类似性进化基础上的。

    第三类情况是，当遗传和发育的基础不同时，类似性电能显现出来。例如，拟态现象很可能部分地基于基因的同源性。然而，在某些蝴蝶中，极佳的拟态图案是由色素引起的，这些色素在化学成分上与正常形态中的色素是全然不同的。尽管遗传基础不同，但相似性是存在的，并且这种相似性必定通过选择的途径而产生。

    在既非基于基因的对应性，也非基于发育的对应性的类似性中间，我们首先发现这些可称为生态类似性。按照经典的定义，同功属于生态类似性，即器官在功能上相似，但就它们结构的位置和它们系统发育的起源而言，是不同的，例如鸟和昆虫的翅膀，或哺乳动物、昆虫和其他动物的胎膜便是。“趋同”这个术语只适用于这样的情况：在系统发育上有共同起源的不同种群，由于对相似环境条件的适应，各自独立地产生类似的形成物。换言之，我们将同源的、后来朝不同方向发展，而最后变成同功的器官和结构，称为“趋同的”器官和结构。一个例子就是，适应于水生生活的流线型体形和鳍，最初是鱼具有这样的结构和器官，而后来经过陆生动物的祖先演化形态和返回海洋的演化过程，鱼龙和鲸也具有这样的结构和器官。另一些例子是，有袋动物和有胎盘哺乳动物相似的适应类型，属于不同科的仙人掌、大戟和萝摩的沙漠植物多汁的茎。这种生态类似性很容易符合于适应性的通常结构，以及产生这种适应性的进化因素的普遍组合。

    然而，毫无疑问，存在着若干进化原理，它们仅允许许多器官的进化有几种趋向。引用最有名的例子是，可以在扇贝、墨鱼和脊椎动物非常相似的形态中发现按照照相机原理构成的晶状体眼。从系统发育看，这些形态是大不相同的，并且从个体发育看，它们眼睛的发育也是不同的。在无脊椎动物中，眼是表皮派生出来的，在脊椎动物中，眼则是脑的派生物。不论怎样，一旦向形成复杂眼睛的方向发展的路线纳入系统发育，自然界显然除了采纳经历扁平眼、窝状眼和晶状体眼的连续阶段的进化路线，而不会采纳其他进化路线。因此，我们能在大多数趋异的动物种类中发现眼的这些连续进化阶段。这同样适用于组织的基本原理。例如，我们在原口动物门和后口动物门中，在环节动物和脊索动物中，发现次体腔、体节和循环系统的类似进化。这些动物门，就其结构而言，就其系统发育和个体发育而言，则是对立的。这种情况也适用于生理特征。例如，在动物界，只存在少数几种呼吸色素，主要是血红蛋白、红绿蛋白、蚯蚓血红蛋白、血蓝蛋白；这些呼吸色素可以分别在不同的动物种群诸如脊椎动物、羊角蜗牛和红色水中幼虫（蚊子摇蚊属幼体）中发现。估计蛋白质数量可能达10[2700]，而宇宙中电子的总数为10[79]。虽然呼吸色素的形成物已出现过许多次（可能由氧化酶形成，氧化酶在绝大多数机体中是普遍存在的），但是，在这些发展趋向中，不同的生物只能选取其中一种趋向。

    由此看来，进化过程中有机体经历的变化，不是完全侥幸的和偶然的，而是受到限制的。首先受到基因中可能变异的限制，其次受到发育中即基因系统活动中可能变异的限制，其三受到组织化的普遍规律的限制。

    这些限制性因素好像与这样的事实有关：进化通常传导“直向演化”的影响即生物具有朝一定方向演化的固有趋向的影响。如前所述，数学分析表明，在已知的突变速率内，选择压力的效应远远大于突变压力的效应。因此，违抗自然选择而决定进化过程的趋向意义上的直向演化，可能是例外的现象，或许这种现象根本就不存在。但是，进化不仅是由环境的偶然因素和生存斗争决定的，而且受内部因素的制约，在这个意义上，直向演化是存在的。“进化的绝境”，即朝不利方向的进化，似乎是在选择作用减弱的地方和某个生物种群达到不受威胁的优势地位时出现的。于是，可能会出现那些“过分的形成物”，这通常预示着该生物种群濒临灭绝。例如，我们在中生代末期的巨大爬行动物和菊石中，同样在雷兽（p.89）、巨角鹿等中发现这种情况。驯化的动植物中也有类似的情况，其中许多有点畸形的形态体，在受人工保护的物种中被保存下来，但是它们在野生条件下会很快消亡。比如，我们可以想到许多家狗、家鸽的变种，许多白化体小种，表现出内耳的遗传性扰动的华尔兹鼠；类似地，诸如叭喇狗类型，龋齿等等的“驯化现象”，在冰川时期将近结束时的洞居野蛮人那里就已出现了。在人类中，也是同样的原因使变异（诸如近视、龋齿、先天性易患疾病）增加和扩散开来，这些变异在野生状态中会很快被淘汰，但在文明条件下，却不再构成对生存的威胁。

    在这个意义上，直向演化可能导致有利的结果，例如，在哺乳动物的系列中脑的体积趋于增大。但是，在这样的事例中，直向演化也会导致进化的绝境。无论怎样，在这种直向演化的进化中，“利用原则”起着作用。不是逐渐适应造成向前直向演化，而是直向演化趋向最终可为新的、更高的成就创造必要条件。例如，不同种类的类人猿显示出头部形成的程度是不同的，根据杜波依斯（Dubois）的理论，类人猿从一个种群到另一个更高级的种群，它们的脑量是成倍增大的，但是它们的栖息地和行为并没有什么很大差别。类似地，原始人种具有像文明人一样大小的头脑，但是，原始人种肯定没有充分利用这种高度发展的脑，或许，即使在现代文明环境中也没有充分地利用。

    虽然人们非常赏识现代选择理论，但我们得出了一种根本不同的进化观点。进化看来不是一系列偶然事件，进化过程不是仅由地球史上的环境变化和由此产生的生存斗争决定的，环境变化和生存斗争导致了对混乱的突变材料的选择。当然，进化也不是神秘因素的活动，诸如力求完善化，或趋向目的性或适应性。进化表现为一种本质上是由若干有机规律共同决定的过程。在某些适当的事例中，这种进化过程可以用精确的方式表述出来。我们不必对有关进化的诸因素作出承诺。由于已发生的突变具有某些优先选择的运气，或仅仅由于“直向选择”具有某些有利的进化趋势，进化是否具有可循的规律？我们可以将这个问题留待以后再行解决。系统发育中是否发生过“巨进化”尚成问题，这种“巨进化”与从实验中得知的突变是根本不同的。对这个问题，我们不能解决，因为我们无法重演进化，而且这个问题也不是头等重要的。问题的要害是，作出这样的陈述，即：进化不是一个随机过程，而是受一定规律支配的，并且我们相信，发现这些规律，将成为未来进化论的一项最重要的任务。

    5．进化Ⅲ：非科学的插曲

    最早用随机事件解释有机体“适应”的达尔文主义者是前苏格拉底的古希腊哲学家恩培多克勒（Empedocles）。他的一篇著名残篇说，生命是在火的影响下从潮湿的泥土中冒出来的；起初形成单个头、眼、肢，然后它们组合成怪物，诸如有许多手的动物，人头的牛，牛头的人身，直到偶然地出现能够生存的不可名状的生物；这些生物便是今天植物和动物的祖先。人们也知道，达尔文的理论是他同时代的国民经济状况在生物科学中的应用。达尔文最重要的出发点是马尔萨斯关于生物增殖速率高于可得食物数量增长速率的论述。类似地，用“得益”和“竞争”的术语考虑生物现象，符合曼彻斯特学校中的国民经济学。就这些一般概念而论，人们在情绪上对“达尔文主义”的反感是根深蒂固的。一方面，路德维希诙谐地提出反论：“从原始小虫一直到歌德和贝多芬的进化，好像是个别基因发生侥幸的‘偶然事件’的产物。”另一方面的原因是，尼采（Nietzsche）认为达尔文主义含有民众为他们野蛮生存而斗争的“贫穷味”，而对达尔文主义的“商贩哲学”怀有忿恨。

    进化论领域中存在着我们在生物学所有领域中都可以发现的同样的可供抉择的观点。一种是机械论观点，它把生命者作无目的和偶然的东西，因为似乎只有这种无目的性和偶然性才是真正的科学理论的基础。另一种是与此相反的观点，好像唯一的抉择就是假定生命活动中存在着科学上无法把握的和神秘的因素。同其他生物学领域一样，进化论领域中的这两种观点的综合，便是机体论定律。

    如果我们作朴素的、无偏见的沉思，可以发现自然界并不像一个精打细算的商人，她倒是像一位富于奇想的艺术家，一会儿创作出充满幻想的作品，一会儿又浪漫地自嘲，毁坏其作品。“经济”原理和“适应”原理只有在匹克威克式的意义上才是真实的。一方面，自然界是吝啬的，比如，当她坚持消除已经微不足道的退化器官时，即是如此。如同选择理论所主张的，这种微小的经济性具有足够的优势，以致于在生存斗争中起决定性作用。另一方面，她产生丰富的色彩、形态和其他创造物，这些东西就我们所能看到的而言，是完全无用的。例如，蝴蝶双翼精美的艺术性，在功能上不起什么作用，甚至眼睛不完善的蝴蝶本身也不能欣赏这种彩翼之美。

    创造物的丰富性和有趣性好像表现为同一组织层次（p．87）上形态的“横向”多样性，也表现为组织的“纵向”进步性，而这些多样性和进步性可以认为是“有用的”，但不必定是“有用的”（p．91）。我们早已说过，这些看法并不是对选择理论的一种反驳。然而，有两方面的问题我们仍然感到不满。

    从科学的观点看，我们不能满足于如下贫乏的解答，即在已确立的进化因素范围内全都是可能的；或者认为，进化是通过对有利变异的选择而不知怎么地出现的，或纯粹是通过中性突变的基因分布的偶然性而被允许生存下来。与此相反，我们想要知道的是，据以“一齐暗示”的“秘密规律”是什么。

    另一方面，作为现代的人，我们倾向于把功利主义理论看作像新西兰大蜥蜴那样的一种活化石，看作维多利亚时代上层社会和中产阶级哲学的遗风。这是19世纪和20世纪初期社会状况对二十亿年地球史的投影。“进步”是“有用的”，因此，“有用”是“进步的原因”。以后的“伟大时代”把这种观念原封不动地转换成斗争是万物之源的概念。但是，达尔文主义所基于的社会学的类似性现在不再令人信服。这种演绎推理的大项是无价值的或轻浮的，小项肯定是假的。人类在科学和技术方面的进步，肯定不是因改进适应性的需要而产生的。先有热的理论，然后按照“利用原理”，才有蒸汽机；先有赫兹（Hertz）发现电磁波，然后才有收音机和雷达。第二次世界大战也许是第一次由需要引起原子弹——“应用研究”——这导致了原子物理学的迅速发展，进而导致了“基础研究”的迅速发展；这种科学和技术的发展对人类有什么益处是非常可疑的。突出地标志着我们文明（但这只是我们具有的文明，而不是古代的、印度的或中国的文明）的科学技术的进步，是一种固有的和很可能是悲剧性冲动的表现。科学技术带动我们永不停息地向前发展，它的进步不是因为它有益于个人、国家和人类，而是“按照涌现出来的规律”（歌德）活动的结果。

    所以，进化看来不仅仅是由利益所支配的偶然性产物。进化好像一幅象征丰饶的创造进化的图画，一出充满悬念、冲动和悲剧性复杂情节的戏剧。生命艰辛地螺旋形向较高的和更高的水平上升，每上升一步都付出代价。它从单细胞发展到多细胞，同时也把死亡带到了世界。它进入到更高的分化和集中化水平，为此付出的代价是丧失了受扰动后的可调节性。它造就了高度发展的神经系统，并因此而带来疼痛。它给这种神经系统的原始部分增加了有意识的大脑，这个大脑借助于符号的世界能够预见和控制未来；同时它迫使人们对残暴的人未知的未来焦虑不安；最后，它也许不得不为这种带有自我毁灭因素的发展付出代价。这种偿付代价的含义是未知的，除非它正是神秘主义者所谓的上帝已意识到他自己的表现。

    可是，从科学的观点来看，生命的历史似乎并非随机变化的积累的结果，而是受规律支配的。这并不意味着有神秘的控制因素，以拟人的方式朝着逐渐适应、合理或完善的方向努力。相反地，存在着我们目前在某种程度上知道的、并且有希望在将来知道得更多的规律。自然界是一位富有创造力的艺术家；但艺术不是偶然的或任意的东西，而是伟大规律的实现。

    6．生命的历史特征

    有机体表征为三个最重要的属性：组织化，过程的动态流和历史性。如前所述，“生命”不是一种诸如电、引力、热等的力或能，力或能是内在于任何自然物或可以传递给任何自然物。生命只限于具有特定组织的系统之中。生命的另一个特征是有机体中的连续流和过程的型式。最后一个特征是，每个有机体来源于同类的其他有机体，它不仅带有现存个体自身的过去的特征，而且带有它以前世代的历史特征。不久前，我们试图根据生命有机体的基本特征，将生命有机体定义为“稳态系统的等级秩序”。可是，这个定义遗漏了一个重要特征，关于这个特征我们可能说得不太确切，但肯定不会完全丢失要点。

    在物理系统中，通常只根据瞬间的诸条件来确定事件。例如，就一个下落物体而言，不论它怎样下落，它总是到达一个瞬间位置，就一种化学反应而言，不论它以何种方式进行，总会产生反应的化合物。可以说，在物理系统中，过去是被抹去的。与此相对照，有机体显示为历史性的存在物。例如，当人的胚胎在一定阶段呈显出鳃裂时，它揭示了在地质年代中哺乳动物是从像鱼那样的生物进化而来的。相似地，我们也发现了有机体行为的“历史性”；动物或人类作出的反应，依赖于有机体在过去遇到过的或产生的刺激与反应。根据这种特征，赫林（Hering）作出了关于“记忆是有机物质的一般功能”的假定，西蒙（Semon）、布洛伊勒（Bleuler）、里根纳诺（Rignano）提出了生命的记忆理论。认为进化与个体有机体中的记忆有着平行的关系。

    的确，某些物理现象并非完全没有对过去的依赖性。例如，可以在残留的磁性、弹性和胶体行为中发现滞后现象。例如通过加热液化的胶体可以再固化；但是如果这种固化胶体再次液化，熔点便会降低；因此，它们的行为如此依赖于先前的历史。拉谢夫斯基（Rashevsky）指出，滞后现象的基于这样的事实：上述系统具有几种平衡态即最小自由能的状态。在这个事例中，环境并不明显地决定该系统的状态，因为，该系统能够在同样的环境中以几种不同的平衡态存在；实际达到的状态是由先前的历史决定的。拉谢夫斯基已分析了这些实例，从热力学和动力学的观点来看，由于滞后现象在无机事件中的意义不大，因而很少有人用理论物理学对这种现象进行思考，并研究物理系统中的“学习”功能。按照他的看法，具有几种平衡态的系统有若干条件反射特征的属性。这类系统能够有条件地对环境的空间与时间“变化型式”作出反应。根据这些思考，拉谢夫斯基及其同事得出了关于大脑机制和行为的深刻理论。

    对过去的这种依赖性现在已相当好地可用数学表达出来。上述情况都可以用微积分方程来处理；在定义系统变化的方程中，出现有关时间的积分，用以表达该系统以前历史中所发生的变化。这种“后效应物理学”原理是由福尔特拉和唐南（Donnan）建立起来的。

    然而，这种理论没有包括有机体的基本历史特征，也就是，按照海克尔的生物发生律，胚基在个体发育过程中逐步展开的特征，正是在系统发育过程中积累起来的历史特征。海克尔的生物发生律虽然在细节上需加以修改，但大体上是正确的。人类的胚胎展现了从原生动物到鱼类、两栖动物、爬行动物到原始哺乳动物的几十亿年的系统发育史，但这个漫长的历史只在九个月内就重演了。胚基在系统发育中的积累和胚基在个体发育中的展开的双重过程，倒是可以与唱片相比，唱片上有录音时留下的、与演奏的美妙音乐相对应的痕迹或“印象”，当放唱片时，这些痕迹或“印象”再转变成声音。可是，遗传学没有说明称作“基因组”的唱片的本性。

    遗传学和实验进化论仅仅关注已有基因的突变。但是，进化显然不只包括已有基因的变化，也包含某些新基因的创造。否则我们会走向荒谬的预成论，必定会假定人类现有的基因早在原始的阿米巴身上就已有了。实际上，除了偶然的复制，例如，果蝇棒眼突变的偶然复制（p．82），我们并不知道新基因的起源，从这里很难得出有深刻意义的结论。我们也几乎不能说出在各种有机体中基因的绝对数目。染色体数目与物种的分类位置和系统发育的位置没有确定的关系。至少就基因被解释为分离的单位而言，这些思考是能够成立的。从统一的遗传基础概念来看，也许不能将系统发育的变化解释为新基因的增加，而应解释为向作为一个整体的基因组中的新状态的转变。相似地，心理上的记忆应当解释为整个“脑区”的变化，不应解释为分离的和个别的记忆痕迹的积累（pp．191f．）。

    这里出现了更深一层的问题。按照热力学第二定律，（宏观）物理事件的总方向是趋于有序的减少和组织化程度的减少（cf．p178）。与此相对照，进化中似乎存在着朝增加有序的方向发展的趋势。作者很早以前就谈到这个重要的特征（例如，1932年，p．64）。沃尔特里克称之为“渐进变化”。在物理过程中，偶然性和统计概率朝消除差异的方向起作用，像在热平衡的建立和能量的耗散中那样，按照熵定律，分子的随机运动而使差异消除。相反地，在生物领域中，按照选择理论，偶然性在趋于增加分化和复杂性的方向上起作用。

    这里可能有三个要点需要加以考虑。第一，熵定律并不排斥向更高有序的转变。例如，形成高于分子的组织层次的结晶过程，当然遵循熵定律；这可能因为存在着空间矢量——出现化合价或晶格力——而且熵走律仅仅表明在作为一个整体的系统中即晶体加溶液的系统中，自由能必定减少。如果在有机系统中存在着组织力即“更高层次上的结晶化的力”，那么它们的渐进变化不会与熵定律发生冲突。第二，我们可以考虑宏观物理事件与微观物理事件之间的深刻差别。按照热力学第二定律，宏观物理事件朝着消除现存有序的方向演变。但是，就原子内部事件和宇宙事件而言，按照量子物理学定律，会发生导致更高有序的过程，例如，在恒星内部，较重元素的形成物代替放射性衰变，因此，“渐进变化”是可能的。也许，生物的渐进变化最终也要根据量子物理学的观点加以考虑，正如用量子力学观点考虑突变问题可能是真实的（pp.95，165f．）。第三，这里有一个最近才发现的和最重要的问题。与封闭系统中的总趋势相对照，在开放系统中可以出现熵减少的趋势。并由此转变到更高程度的非均匀性状态和复杂性状态（P.127）。

    有机体表现为一种空间整体，它在其各组成部分及诸部分过程之间的相互作用中显示出来。相似地，有机体内的过程是由整体的空间系统（而不是由孤立的因果链）决定的，看来它们也是由整体的时间前后联系（而不只是由瞬间状态）决定的。空间的整体性和历史性可能终究是同一时空整体的不同面相。在我们所考虑的四维时空整体中，时间维表现为除空间坐标之外的第四坐标。比方说，世界冰冻成四维的“时间风景”，四维可以表示同一实在的不同面相。无论在空间上还是在时间上，生命系统的行为都不可能由单一因果关系决定的（单一因果关系，意即有机体代表了孤立的因果链的总和，它是由瞬间状况决定的），而是由整体的时空模式决定的。这个概念与波动力学的陈述有某些相似之处。如果我们能够用一个公式来表示有机体的完整过程的话，那末，这个公式可能便是微积分方程，它同时表明了空间和时间的整体。这是些深奥的问题，必须用有关理论物理学和一般系统论（pp.199ff．）加以处理。

    我们只能把所有这些问题提出来；目前，我们既没有事实根据，也没有理论工具对这些问题作出精确的解答。

    7．神经系统：自动机或动态相互作用

    当我们接受体格检查时，医生做的初步检查工作之一，是要用小锤轻叩放松下垂的腿的膝腱，而腿会向上反弹。医生探查的是某种反射弧。膝腱内有感受器，轻叩刺激了这些感受器。兴奋流经过神经通路——感觉神经，进入脊髓。那里的神经中枢把兴奋从感觉神经转换到运动神经中去。通过后者，兴奋流进入肌肉，肌肉引起收缩，腿因膝痉挛或膝腱反射而向上反弹。如果没有反应，就意味着反射弧有障碍。因此，检验这种反射和其他反射，是诊断神经系统疾患的基础，神经系统疾患的症状是某些反射的丧失。

    中枢神经系统过程的领域和行为的领域，从生物学和医学的观点来看是同等重要的，这些领域的最新发展引人注目地表明了机体论概念的兴起。

    19世纪著名神经病学家创立的传统的神经中枢和反射理论，试图把神经系统分解为具有确定功能的装置的总和，也试图将类似的动物行为分解为在这些结构中发生的可分离的过程。这样，脊髓被看作为按分节的次序堆积起来的反射装置的支柱。其次，延髓包含许多反射中枢，也包含重要生命活动的自动中枢，这些自动中枢的功能不需要外界的刺激，诸如呼吸中枢，它刺激呼吸运动；血糖中枢，它控制心搏；血管舒缩中枢；等等。最后，脑也显现为许多中枢区域的总和：大脑皮层的运动区，它对应于体肌的个别部分，控制它们的随意运动；感觉区，它代表了不同感官有意识的知觉的装置；联想区，它具有比较高级的智力功能，尤其是记忆和学习的功能都在这些区内。

    有关神经系统的反射、神经中枢、定位的理论，是以大量实验和临床的事实为基础的。可是，有其他人们熟知的事实，表明神经系统内有大量的调节能力，因而与这个理论有着明显的差别、例如，由面神经变性引起的麻痹，临床上采用将副神经或舌下神经（N．accessorius

    or hyPoglossus）的纤维移植到面肌的方法，是可以治愈的。过了一些时候，病人又能够控制他的面肌，虽然补给的神经是非常规的。或者就按绍尔布鲁赫（Sauerbruch）法所做的修复术而论，博在残肢上的假肢可以由屈肌的正常活动而伸展，也可以由伸肌的活动而弯曲。这类经验表明神经和中枢并不是不可改变地和机器式地固定为某一种功能。贝特（Bethe）、冯·布登布罗克（von

    Buddenbrock）和其他人做的许多实验都表明了这点。例如，昆虫、蜘蛛和蟹的移动特点是所谓交叉缓行。就是说，在某个步骤中，先是左边的腿移动，其次是右边的腿移动，再次是左边腿同时向前移动，随后的步骤是，左右腿以相反的顺序移动。如果其中一些腿被截除，那它马上就会重建交叉缓行，而不需要经过一段时间的学习。当然，这时剩余腿活动的协调性，是与正常腿的活动不同的。因此，腿的活动不可能取决于某种固定的控制机制，而必定取决于作为一个整体的周围神经系统和中枢神经系统的状况。

    于是，我们发现了传统的中枢理论所依据的事实与这些中枢神经系统调整机制的事实之间的一种对抗。后者也具有重要的临床意义，因为它们表明了神经系统受扰动后有可能修复的根据。本作者想在这里重述自己早期的一些陈述（冯·贝塔朗菲，1936年，1937年），因为这些原初在机体论概念基础上形成的陈述，已被最近的研究所充分验证了。因而这些事实极好地表明了机体论概念作为一种作业假说的价值。

    传统的反射和中枢理论把中枢神经系统看作为许多孤立的个别机制的总和。不管怎样，如果这种理论不是根据成年人的经验提出的，就不可能产生这种概念。事实上，我们在很大程度上找到了中枢神经系统的各个部位与一定功能之间的固定关系。破坏腰椎神经会引起膝反射功能的消失，损坏脑的视觉中枢会造成脑皮层盲；刺伤呼吸中枢会引起呼吸活动的停止由此导致死亡；等等。另一方面，临床上和实验上有关调整的事实表明，这种固定关系不是绝对的，不能简单地把神经系统看作许多固定的反射装置的总和。无论如何，当我们考察中枢神经系统的系统发育和个体发育状况时，便会理解这种对立关系。于是，我们发现可以应用逐渐机械化原理来说明这种现象。中枢神经系统从机械化程度较低的状态发展到机械化程度增高的状态，这里它在很大程度上好像表现为许多固定机制的总和，虽然这种机械化绝不是完全的，正如调整现象所表明的那样。我们可以在脊椎动物的系列中看到神经中枢在系统发育过程中的逐渐固定。在最低等的脊椎动物中，只能发现很少的、不确定的神经中枢（盲鳗属，赫里克［Herrick

    1929年］）。猴的运动神经区域远不如类人猿那样明显地确定。用电刺激类人猿脑皮层的某些点，可以引起手指孤立的活动；猴子则不是这样（谢灵顿［Sherrington，1907年」）。相似地，中枢神经系统的个体发育表明，并不像传统图式所假定的那样，局部反射是原有的；相反地，这些局部反射是从整个躯体或较大的躯体诸部位的原始运动中定形起来的。这在极为不同的物种诸如美西螈、猫、鸟和人的胚胎中得到了证明（例如，科格希尔［Coghill］，1930年；科罗尼奥斯［Coronios」，1933年；赫里克，1929年；库奥［Kuo」，1932年）。

    因此，可以勾勒出如下的神经系统发育的图像。它最初状态在很大程度上表现为一个具有均等潜能的系统，然后某些部分逐渐地获得越来越特化的功能。这相似于发育的状况：胚胎最初是具有均等潜能的系统，然后逐渐确定造器官形成的区域，这些区域固定地具有一定的功能，并且只能产生出一个单一的器官。相似地，一定的反射弧也是从作为一个整体的躯体的原初运动中分化出来的。然而，它并没有完全丧失执行其他功能的能力。甚至传统理论不得不假定有“副中枢”存在，当主中枢（诸如脊髓中呼吸中枢和血管中枢）不再起作用时，副中枢就起作用。因此，这些中枢没有明显的限定部位，但它们的功能却在一定程度上由中枢神经系统的较大的诸部位执行的。然而，在正常状况下，每种功能是由“我们所知道的最好的”部分控制的。如果这些“控制部分”遭破坏，那么其他诸部分可能接替这些功能，虽然这些接替部分的效能较低。心脏功能的例子可以最令人信服地说明这个原理。在正常情况下，窦房结（心房中起心跳起搏器作用的系统）是控制部分，它调节心搏。当完全的心脏传导阻滞妨碍窦房结的活动时，房室结（在心房与心室之间的边缘）接替这种控制功能，心博活动才得以继续进行，尽管心搏是以原田淳节律（Tawara－rhythm）的缓慢速率进行的。最后，甚至希氏束（His’bundle）（心脏起搏器系统的最后分支）也能引起心搏。相似的原理显然适用于神经系统。感觉器官，神经中枢和效应器器官之间的协调活动，导致了一定的反射通路的建立，这些反射通路通常以固定的和机器似的方式对相应的刺激作出反应。但是，这种特化并不是绝对的，并且神经系统显示出可调节性，因为它的原初均等潜能在发育期间虽受到限制但并没有完全丧失掉。

    临床上和实验上有关神经系统调节的证据表明，神经系统各个部分的功能取决于作为一个整体的系统的实际状态，取决于与外周器官（感官、肌肉）的关系。因此，在失去一条腿或几条腿的甲虫和蟹中，神经系统内的协调依赖于剩余腿的数目和排列状况。如果器官被非常规神经所补充，那么反射通路和神经中枢的功能可能会改变。但是，完整无损的动物的反应也不只是由某个确定的神经中枢的作用单独地决定的，而且在不同程度上还由作为一个整体的神经系统的状态所决定。由于这个原因，许多反射只能在除脑动物身上清楚地显现出来，而不能在完整无损的动物身上表现出来。在未受损伤的动物身上，这些反射受到作为一个整体的神经系统内的相互作用的深刻改变。可是，如果各个部分的功能依赖于整个系统的状态，那么，就会得出这样的结果，即：反应的协调性不是或不完全是由固定的排列决定的，而是受作为一个整体的系统内的动力学规律支配的。

    反射理论把反射弧即对外界刺激的反应，看作是行为的基本要素。相反地，最近的研究表明，它具有相当自主的功能；而这种自主的功能应被看作是基本的。自动的器官，例如，心脏、神经中枢（如呼吸中枢），就是实例。反应机制（反射弧）似乎都是在原初的节律运动机制的基础上发展起来的。例如，这表现为这样的事实：感觉神经细胞只是在运动神经细胞发生作用之后，才参与对运动的控制。在美西螈幼体中，这些运动在运动神经细胞和感觉神经细胞发生联系以前就出现了；因此，这些运动不可能是对外界刺激的反射，因为反射弧的感受器部分还没有与运动神经部分发生联系。它们是由运动神经细胞本身产生的自动活动（科格希尔，1929年，1930年）。在人类胚胎中，最初运动也具有自动的性质（朗沃西［Langworthy」，1932年）。

    我所勾勒的概念不仅适用于个别器官的功能，而且适用于作为一个整体的有机体的行为。在许多有机体中，处于相同环境（没有外界刺激）的正常状态，也不是静止的，而是迅速地、活泼地运动着的。同样，我们在本能行为中也发现这种自主活动。这里，它表现为完成某些运动的“驱动力”。这种驱动力出现于某种没有外界刺激和外因作用的生理状态中，比如，出现于寻觅食物和寻找性伙伴中。

    这些洞见导致了对“刺激”概念的修正。如果有机体原本就是一个能动的系统，我们必须说：刺激（即外界条件的改变）并不是在内部非能动的系统中造成一个过程，而宁可说是在内部能动的系统中修正该过程。这引出了重要的结论：最终决定有机体反应的，不是这么多的外界影响、刺激，而是内部境况，是远离正常态——心理学上说是远离“需要”。这符合事情的实际状况。有机体的活动首先不是由刺激引发的，而是由寻找食物、寻觅配偶等等的需要促动的。这些“驱动作用”最终使有机体达到恢复正常态的境况。由内部状态而不是由外部刺激引起的驱动作用，与由外部刺激引起的反应之间，只有程度上的差异。而后者主要也还是取决于生理状态，比如饥饿的动物一看见被捕食的动物就作出进攻的反应，但如果饱食动物就不会留意被捕食的动物了。普夫吕格尔（Pfluger，1877年）作出过这样的经典陈述：“需要的理由便是满足需要的理由。”他意欲据此表达生物所特有的灵魂似的目的性。但是，活力论陈述或心理学陈述并没有表达出任何东西。它只是说，偏离生理平衡状态就会导致种种行动；直至最终恢复到正常状态。

    我们还在本能行为中发现一种逐渐机械化或确定性，它与胚胎发育中的情况极为相似。可以在石蛾的幼体中看到这种极好的例子，这些幼虫用石子、木材、松叶等建起漂亮的小室（乌尔曼［Uhlmann］，1932年）。这些小室可以区分为几种不同的类型：第一种只是松散地搭建起来的昆虫栖居的管状小室；第二种是紧凑的、但无规则地用建筑材料搭建的；第三种是幼虫加工建筑材料并以砖块方式将这些材料筑成具有很匀整构造的小室。在原始物种中，有“多种潜在性”，即它们能利用不同的材料；在高度特化的物种中，只有“单一潜在性”，即只能利用一种特殊的建筑材料。同样地，就个体发育而言，起初有多种潜在性，在比较成熟的幼体逐渐特化为一种特殊结构的过程中，多种潜在性便变得逐渐受到限制。如果这种小室被毁坏了，又会筑起新的小室，而这样一个过程同一动物能反复达六十次。这些重建的结构经历了像正常有机体发育的同样几个阶段；动物的个别经验并不起作用。我们由此可看到本能行为的基本特性与胚胎发育规律有着惊人的相似。

    这样，刺激－反应现象的领域和行为领域尤其清楚地表明了前面提到的（pp．18f．）机体论观点的必要性。与分析的和累加的概念相对照，我们有了过程依赖于整个系统的概念。与结构的和机器式的有序相对照，我们发现动态有序的首要性和逐渐机械化的原理。与有机体原本是反应性系统的概念相对照，我们认为有机体具有原本是能动系统的特征。

    新近的研究完全确证了这些观点。冯·霍尔斯特（von

    Holst）根据细心而广泛的实验研究的结果（例如，1937年），得出了神经系统能动性的“新概念”。在他看来，运动性的活动，诸如虫的爬动，环节动物的跑动，鱼的游动，等等，都是由神经中枢的自动性引起的，而不需要外界的刺激。因此，这些运动也是由“非传入”神经系统（即与感觉神经的联系已被切断后的神经系统）控制的。与固定反射的理论截然不同，它进一步表明运动的协调性不是僵硬的，而是可塑的，并受动态原理支配，受神经系统内的相互作用支配。“相对协调”和“磁体效应”，即由神经中枢自动性产生的倾向，例如一只鳍的运动，以它的节律或一定的同步关系影响另一只鳍的运动，则属于这些原理。因此，冯·霍尔斯特认为，反射不是行为的基本要素，而是使原有的自动性适应于变化的周围环境的手段。K

    洛伦茨（Lorenz）在他研究本能行为的工作中，得出了关于自主活动的原本性质的相应概念。在本能活动中，预先形成的连续冲动，所谓遗传性的协调活动，起着主导作用，它们通常不受某种刺激而显现出来，并且仅仅被外界刺激所修改。本能活动原有的自动特征，在某些生理条件下尤其表现为无刺激状态中发生的“空转反应”。例如，没携带筑巢材料的乌，在广阔的天空中表现出筑巢的活动。

    对知觉和精神生活的心理研究，也得出了相似于对动物的反应和行为的生理研究所得出的结论。知觉和精神生活的心理研究的发展集中在格式塔理论（pp.189ff）。冯·霍尔斯特也强调在神经协调的动态原理与经验的格式塔之间有着深刻的一致性。

    胚胎发育调节原理，神经系统中兴奋分布原理和格式塔知觉原理之间的一致性，是同样有趣的。例如，如前所述，破坏脑的视觉中枢的两侧，会造成脑皮层盲。只破坏一侧，会产生偏盲，即失去两眼视野的一半。这种偏盲症，在实验室用适当的方法即视野计测量法，很容易被诊断出来。可是，在日常生活中，病人经验到的并不只是一半的视野，而是完整的视野，尽管这个视野比正常的小些。这种调节有可能通过最清晰视觉的新点的形成而得以实现。这种新点与正常的相比，发生了移位。因此，脑皮层的余留部分几乎能做像以前完整无损的机构所做的工作。这相同于杜里舒的实验，即半个胚胎系统能完成完整的胚胎系统同样的活动（戈尔茨坦［Goldstein］）。胚胎发育的原初均等潜在性和逐渐确定，与神经系统功能原初均等潜在性和逐渐确定之间的对应，前面已论述过了。相似地，人们可以在组织者形成的胚胎发育领域内，在中枢神经系统领域内，看到“控制部分”的原理。